不同統計方法在評價水稻產量穩定性中的應用

陳 虎, 賈旭東, 趙 飛, 劉 建, 王東元, 李靈慧

(1.天津農學院, 天津 300384; 2.天津金岸生態農業科技發展有限公司, 天津 300350)

水稻是重要的農作物之一,2020年我國種植面積達3 000萬hm2,水稻產量的提升對于保障糧食安全有重要意義。天津具有發展水稻的良好生態條件,天津“小站稻”最初成名就得益于當時小站的水分、光照等有利自然生態條件。為穩步發展天津水稻產業,2018年天津市制定了《天津小站稻產業振興規劃》,并逐年穩步實施。近幾年,由于水利設施的修繕、機械化技術普及、優質高產品種及栽培技術的推廣,2021年小站稻種植面積近6萬hm2[1-2]。

水稻受栽培環境和自然環境影響,在不同地區產量表現差異較大[3],優良的水稻品種,產量不僅表現要好,同時還要有一定的穩產性和廣泛的適應性。穩定性和適應性決定了水稻新品種的推廣及應用前景,水稻區域試驗是甄別水稻在試點穩產性及適應性的重要措施[4]。在水稻區域試驗中,主要是對參試品種的產量、品質、早熟性以及抗病(蟲)等性狀在不同試點的表現進行評價,產量高低主要表現在參試品種與對照品種的比較,而對品種試點間和年際間的穩定性和適應性重視程度較弱,并且缺少統一可靠的品種適應性評價方法[5]。

主效可加互作可乘模型(AMMI)和基因型與環境互作分析模型(GGE)可以有效評估基因型和環境互作效應對作物的影響[17-18]。AMMI模型最早是由Guach(1988)用于多點試驗分析[19],將方差分析和主成分分析結合,從而使其同時具有可加和可乘的數學模型,對方差分析中基因與環境互作近一步分成基因與環境分量,使用雙標圖直觀地展示基因與環境的互作,因此AMMI可以用于鑒別出對一些環境條件具有特殊適應性的基因型,還可以應用于品種穩定性評價。嚴威凱等創立了GGE雙標圖,通過特征值分解、特征值分配并建立雙標圖以及在雙標圖上加上輔助線,解釋了環境與基因的相互作用,以雙標圖的形式幫助育種者評估品種在各環境中的穩定性,還可以確定不同環境之間的關系并確定育種計劃中的目標環境[20-21],AMMI模型和GGE模型已應用于多種作物的穩定性分析[22-26],本研究以津京冀不同育種單位育成的12份水稻新品系及津原45為試驗材料。分析12份水稻品系的產量及產量構成因素,并使用變異系數、高穩系數、回歸系數、AMMI和GGE雙標圖來分析其穩產性,為培育高產穩產、適應性強的品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以京津冀不同育種單位選育的12份水稻新品系10 J-14(g 1)、10 J-23(g 2)、Jr-18(g 3)、L-4-1(g 4)、L-4-2(g 5)、T-307(g 6)、25 Y-6(g 7)、25 Y-X-9(g 8)、Y-371(g 9)、Y-631(g 10)、Z-K-15(g 11)、Z-K-16(g 12)及津原45(g 13)(ck)為試驗材料。

1.2 試驗方法

于2021年將供試材料分別種植于寶坻(e 1)、撫寧(e 2)、津南(e 3)、墾利(e 4)、寧河(e 5)、順義(e 6)和唐海(e 7)7個試驗點,每個小區面積15 m2,行距30.0 cm,株距13.2 cm,隨機區組排列,3次重復。采用當地習慣的種植方式及田間管理措施。

成熟后,田間調查有效穗數,每個小區取5株水稻自然晾干后用于室內考種,調查產量構成因素,小區剩余材料按小區依次測產。計算各品種產量平均值,變異系數、回歸系數[27]和高穩系數[10],運用Genstat軟件實現AMMI模型和GGE雙標圖[28-29],以比較水稻材料的產量差異及產量穩定性。

1.3 數據分析

使用Excel 軟件收集整理數據,SPSS軟件進行方差分析,Genstat分析軟件對數據進行AMMI模型分析和GGE模型分析,Origin 2022軟件制作箱線圖。

2 結果與分析

2.1 產量及產量構成因素

圖1為13份水稻在7個地點產量箱線圖,可以觀察各品種在不同試驗點的產量表現,上下極值可以初步判斷不同水稻材料的穩產性。與傳統箱線圖不同的是,圖1中橫線表示不同材料的平均值,而箱體內的矩形實點表示為中位數。根據圖1所示,12份新水稻品系產量均未顯著高于ck,Y-371和Y-631產量略高于ck,但差異不顯著。Y-371、Y-631和Z-K-15產量最大值高于ck,說明其具有較好的產量潛力,但3份材料箱體較長,說明在試驗范圍內產量不穩定。L-4-2和T-307產量與ck沒有顯著差異,且箱體較短,初步判斷兩品系具有較高的推廣價值。

圖1 13份水稻材料7個試點的產量表現

如圖2所示,Z-K-15有效穗數略高于ck,但未達到顯著水平;10J-14、Jr-18、L-4-2和T-307每穗粒數顯著高于ck;Jr-18、L-4-1、25Y-6、25Y-X-9、Z-K-15和Z-K-16結實率顯著高于ck;12份水稻新品系千粒重除10J-14與ck無顯著差異,其余水稻材料千粒重均顯著高于ck。

圖2 13份水稻材料7個試點產量構成因素

2.2 13份水稻材料產量穩定性分析

對7個試點種植的13份水稻材料產量及構成因素進行方差分析(表1),13份水稻材料產量及構成因素在試點、品種和試點×品種間的差異均達到顯著水平,因此需要分析13份材料的產量穩定性。

表1 7個試點13份水稻材料產量及構成因素方差分析

表2為13份水稻材料在7個試驗點的產量表現及穩定性參數。回歸系數(b)=1,說明該品種具有平均穩定性;b<1,說明該品種高于平均穩定性;b>1,說明低于平均穩定性,變異系數越大表明產量越不穩定,高穩系數越大表明高產性及穩產性越好。

表2 13份水稻材料產量表現及穩定性參數

產量較好的材料中,回歸系數計算穩產性由強到弱依次為T-307、10 J-14、L-4-2、ck、10 J-23、Y-371、Y-631和Jr-18,其中T-307、10 J-14和L-4-2穩定性優于ck;中等產量材料中,25 Y-X-9和Z-K-16產量穩定,說明其在不同環境下都能維持一定的產量,Z-K-15和L-4-1的回歸系數大于1,說明其在適宜的環境中具有較高的產量。變異系數衡量穩產性結果為,高產材料穩產性由強到弱依次為T-307、10 J-14、L-4-2、10 J-23、ck、Jr-18、Y 631和Y-371。由高穩系數計算出的穩定性由強到弱依次為Y-371、T-307、L-4-2、10 J-23、ck、Y-631、10 J-14和Jr-18。

為了更好地分析基因、基因×環境效應對水稻產量的影響,本研究借助了Genstat分析軟件分析了13份水稻材料高產性及穩產性,圖3為使用Genstat分析軟件中GGE-biplot模塊實現的高產性與穩產性功能圖,圖4為AMMI模型雙標圖。

圖3 13份水稻品系GGE高產與穩產功能圖

圖4 AMMI模型雙標圖

圖3中的小圓圈代表“平均環境”,有箭頭的直線為平均環境軸,沿著箭頭所指方向表示了不同水稻材料在所有環境下的平均產量[21]。由圖3可知,產量表現由高到低依次為Y-371、Y-631、ck、10 J-23、Jr-18、L-4-2、T-307和10 J-14。通過中心與平均環境軸的垂線代表各個材料與各環境互作傾向性。品種到平均環境軸的垂直虛線越長,表示該品種在各個試點的產量越不穩定。由圖3可知,10 J-14、10 J-23、Jr-18、L-4-2、Y-371和Y-631具有比ck更高的穩產性,且產量差異不大。

圖4的X軸為平均產量,Y軸為以基因×環境分解的PCA 1,所有水稻材料的平均產量作一條垂直線,水平方向上橫坐標越大,代表該材料的產量越高,垂直方向上,離水平線越近,代表產量越穩定。雙標圖中品種和試點位置比較分散,說明品種和試點間存在較大變異。從位置分布來看,均值垂線右側為產量較高的材料,超過了產量平均水平,且10 J-14、10 J-23、Jr-18、Y-371、Y-631和L-4-2穩定性優于ck。各試點水平方向橫坐標越大,表示該試點產量表現越好,到X軸的垂直距離表示各試點的區別力,距離越大,區別力越強。例如,寶坻和寧河兩試點的區別力最好,墾利區別力較差。

3 結論與討論

水稻生長發育受環境影響較大,因此,選育優良品種時不僅要考慮高產,還要考慮品種的生態適應性,適應性較強的品種往往具有更好的推廣前景,品種在不同試點產量的穩定性可以用來評價不同水稻材料的生態適應性。本研究以津京冀新選育的水稻品系為試材,分析了各品系間的高產性及穩產性。結果表明,12份水稻新品系產量均未顯著高于ck,但10 J-14、T-307、Jr-18、L-4-2、10 J-23、Y-631和Y-371產量表現與ck無顯著差異,運用變異系數、回歸系數、高穩系數、AMMI模型和GGE雙標圖來分析穩產性。不同評價穩產性的方法間存在一定差異。變異系數和高穩系數衡量穩定性時,僅是將數據的波動歸因于環境的改變,雖然對評價產量數據的穩定性具有一定作用,但未真正考慮品種與環境間的相互作用。回歸系數、AMMI和GGE模型,通過不同方法將品種與環境分解,能較好地反映品種與環境的交互作用。

綜合考慮,與ck產量表現相似的品系中,L-4-2、10 J-14、10 J-23和T-307穩產性最好,適合推廣種植,其中L-4-2在5種分析方法中穩定性均優于ck,是最有望在試驗區域內進行推廣的品系。值得注意的是,L-4-2和T-307在圖1中由于箱體較短,最先被認為具有較好的穩產性,并且通過不同方法評價穩定性后,證明這兩個品系確實具有較好的穩產性,說明在試點較少、范圍較小的區域試驗中,箱線圖箱體大小可能成為評估穩產性的新方法。Y-631、Y-371和Z-K-15雖然平均產量顯著低于ck,但其最高產量優于ck,有一定的高產潛力,說明這3個品系對環境具有特殊適應性,可以考慮在產量表現較好的地區進行種植。產量較低的品系若品質表現理想,可以用于選育優質水稻品種。

水稻的產量對保障糧食安全具有重要意義,在評估水稻穩定性及適應性時,在保證產量的前提下進行。因此,根據不同地區環境及栽培習慣,將幾種分析方法集合起來評估水稻品種穩定性及適應性可能更具有科學性。具體方法,先利用方差分析和高穩系數評價水稻材料的豐產性和穩產性,然后,再利用變異系數和回歸系數對品種進行普遍適應性分析,找出豐產且具有廣泛適應性的品種。為提高準確性,可進一步采用AMMI模型和GGE雙標圖,來評價各品種與環境互作關系,以及找出在特定區域豐產性和穩產性較好的品系[30-32],普遍適應性弱的品種若對環境具有較強的特殊適應性,可以在表現較好的地區進行種植。