水氮耦合對辣木幼苗根系形態特征的影響

何至杭 劉麗 彭鐘通 陳軼群 王藝穎 劉悅 曾曙才 莫其鋒

摘 要： 辣木（Moringa oleifera）主要分布在熱帶地區，屬落葉喬木，具有極高的經濟價值和栽培用途。為探究12種水氮組合處理對辣木根系形態的影響，該研究設置3種土壤水分梯度，分別為40％（低水，W1）、60％（中水，W2）、80％（高水，W3）的田間飽和持水量，以及4種氮水平，分別為無氮（N0，0 g·plant-1）、低氮（N1，0.6 g·plant-1）、中氮（N2，1.8 g·plant-1）、高氮（N3，3.6 g·plant-1），比較不同水氮組合處理對辣木幼苗粗根和細根性狀（根長度、根表面積、根體積、根平均直徑、比根長、比表面積等）的影響。結果表明：（1）水處理對辣木幼苗粗根和細根的性狀沒均有顯著影響。（2）氮處理對粗根的根長、根表面積、根體積、根平均直徑和比表面積有顯著影響，而僅對細根的平均直徑和比表面積有顯著影響。（3）雙因素方差分析顯示，水氮交互作用僅對細根根長有顯著影響；在相同的水處理下，低氮促進而高氮抑制辣木粗根和細根根長、根表面積和根體積的增加，說明低氮中水處理和低氮高水處理在一定程度上促進根系生長。綜上表明，單一水處理的差異并沒有顯著改變辣木根系特性；低氮促進而高氮抑制辣木根系的生長且辣木粗根對氮處理的響應更敏感；水氮耦合對辣木根系生長有明顯的調控作用，低氮中水或低氮高水的組合模式更利于辣木根系生長；為提高速生辣木的生長及生物量的累積，在生產上應嚴格控制水和氮的使用量及其配比，有效提高水和氮肥的利用效率。

關鍵詞： 水氮耦合， 根系特征， 施肥， 栽培樹種， 熱帶

中圖分類號： Q945? 文獻標識碼： A? 文章編號： 1000-3142（2023）05-0936-11

Abstract： Moringa oleifera is a perennial tropical deciduous tree species， which has high economic value and cultivation purpose. In order to investigate the effects of different water （W） and nitrogen （N） additions on the root growth and traits of M. oleifera， we explored the response of root growth （e.g.， root length， surface area， volume and average diameter of coarse and fine roots） of M. oleifera seedlings to the coupling of different soil water and nitrogen availabilities. There were three soil W gradients including 40% （low water， W1）， 60% （medium water， W2）， 80% （high water， W3） of field saturated water capacity （SWC）， and four N application levels， including no notrigen （N0， 0 g·plant-1）， low notrigen （N1， 0.6 g·plant-1）， medium notrigen （N2， 1.8 g·plant-1）， and high notrigen （N3， 3.6 g·plant-1）. The results were as follows： （1） W treatment had no significant effects on the coarse and fine root traits. （2） N treatment significantly affected the coarse root length， surface area， volume， average diameter and specific root area （SRA）， while only significantly influenced fine root average diameter and SRA. （3） Two-way ANOVA demonstrated that the interaction between W and N only dramatically affected fine root length; under the same W treatment， low N promoted but high N suppressed the coarse and fine root length， surface area and volume， suggesting that the coupling of N1 with W2， or N1 with W3 to some extent promoted the root growth. The study indicates that single W treatment does not change the root traits， N1 promotes but N3 inhibit the root growth， and the coarse root are more sensitive to N application than fine root thus the coupling of W and N can obviously regulate the root growth of M. oleifera. Therefore， in order to promote the growth and biomass accumulation of M. oleifera， usage and coupling percentage of water and nitrogen should be restrained and effectively enhance the water and nitrogen efficiency in practices.

Key words： coupling of water and nitrogen， root traits， fertilization， cultivated species， tropics

在生產上，水分和氮肥兩個因子的相互作用下，共同對作物的生長發育以及對資源利用效率產生影響的現象，稱為水氮耦合（姚鋒先，2011）。研究表明，提高作物的水氮利用率和產量水平有助于合理利用農業資源；合適的氮素水平有利于作物吸收和利用土壤水分，提升水分利用效率（謝志良和田長彥，2011）。施加氮素對作物根系呼吸及形態會產生顯著的影響（Li et al.，2015）。有研究發現水分和氮素在藜麥（Chenopodium quinoa）的生長過程有協同作用，合適的灌溉量可以促進氮肥的吸收，進而顯著提高藜麥的產量、干物質累積和氮素累積（王斌等，2020）；合適的水氮添加可以提高馬鈴薯（Solanum tuberosum）的產量及商品率，并且可以提高土壤的酶活性（王順等，2021）；對于棉花（Gossypium spp.）而言，合適的灌溉量以及施肥量在一定程度上可以促進其植株的生長和產量的增加，對于株高、葉片數和結鈴率等指標均有提高效應（爾晨等，2021）；一定的水氮配比可以降低生育期菘藍（Isatis indigotica）的耗水量，改善水和氮在作物-土壤水分系統中的良性循環（王玉才等，2021）。作為植物獲取水分和養分的主要器官，根系對于作物生長有至關重要的作用（劉戈菊等，2009），因此加強對不同濃度水氮耦合對作物根系生長影響的研究，有助于了解植物在不同水氮條件的響應機理，以及尋找植物的最適水和氮的組合方式，作為植物栽培實踐的指導方案。

辣木（Moringa oleifera），主要生長在熱帶地區，其葉片和果莢含有各種有益成分，種子含有的活性凝結成分可以凈化水質（饒之坤等，2007）。近年來，辣木的營養成分以及藥理作用研究取得了良好進展，其中，辣木葉的醇提物具有自由基清除能力（周偉等，2017），并且辣木葉在飼料應用、食品領域以及醫療應用有廣闊前景（鞏思佳等，2021）。辣木具有重要的經濟價值和實用價值，辣木的栽培技術也變得日益重要。鑒于辣木產業在我國的迅速發展，在不同栽培以及管理方式下辣木對養分需求的極大差異（程世敏等，2021），目前對辣木栽培的研究主要集中在氮磷鉀的施用（李玲等，2015；程世敏等，2021）、遮光處理（袁淑娜等，2021）、水脅迫（任保蘭等，2021）對辣木生長的影響，以及對辣木光合作用特征的探討（魏安超和張大為，2021）等。根系是植物營養和水分吸收的重要器官，而在氮肥和水的耦合效應對辣木生長影響方面的研究較為缺乏，兩者對辣木根系特征影響的研究更少。本研究以華南季風區為研究區域，以辣木為研究對象，采用盆栽試驗，設置不同的土壤水分和施氮梯度，通過設定不同的水氮組合處理探討這些處理對辣木生長的影響，并分析辣木根系生長狀況和形態結構對不同水氮耦合處理的響應特征，擬回答以下科學問題：（1）不同水分梯度和施氮梯度如何影響辣木根系生長和結構特征；（2）如何通過合適的水氮組合改善辣木根系的生長。本研究結果將為改善辣木根系生長狀況提供數據支持，為華南地區辣木的水氮管理和合理栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究的盆栽試驗設在廣州市天河區華南農業大學生態學教學基地。該區域處于南亞熱帶季風氣候區（113°21′26″ E、23°9′26″ N），年平均溫度為21.8 ℃，年降水量為1 638 mm，降水集中于每年的4—9月，占年降水量的80%，熱量充足（吳永彬和馮志堅，2006）。

1.2 試驗材料

本研究中選用的辣木品種為Moringa oleifera ‘PKM Ⅰ，挑選光亮飽滿的種子在自來水中浸泡6 h，放置晾干后將種子播種于盛有干凈河沙的托盤中，待萌芽后生長7～10 d，選擇生長狀況良好且長勢基本一致的幼苗，將其轉移到盛有培育基質的花盆中，花盆規格為30 cm（上口徑）×30 cm（下口徑），高26 cm，每個花盆內僅栽培1株幼苗。試驗中選用的氮肥為尿素［CO（NH２）２］，含N 46.0％）。栽培基質為赤紅壤與營養土混合物，兩者比例為7∶1，每個花盆盛有的基質均為4 kg。混合后測定基質中有機質含量為48.73 g·kg-1，全氮含量為1.36 g·kg-1，全磷含量為0.25 g·kg-1。盆栽試驗所用的赤紅壤挖自華南農業大學樹木園表層土壤（深度為0～20 cm），將土樣混合后自然風干，除雜、研碎后過3 mm的網篩。經試驗測定，該紅壤的田間持水量為25%，與華南地區壤土田間持水量相近（勞同浩等，2013；韓學琴等，2018）。試驗中，將不同處理的盆栽苗隨機地擺放在溫室大棚的高0.8 m鐵架上進行，大棚內空氣流通，光照強度、空氣溫濕度等環境條件與外界相似。控制變量僅為水和氮的添加量不同，其他處理均保持一致。

1.3 試驗設計

根據本地區的降雨量、農作物施氮量并結合相關試驗的施氮水平（彭鐘通等，2021），本研究采用水氮組合處理，設置3個水分梯度，分別為40%（W1）、60%（W2）、80%（W3）田間飽和持水量，以及4個氮水平，包括0 g·plant-1（N0）、0.6 g·plant-1（N1）、1.8 g·plant-1（N2）、3.6 g·plant-1（N3），共組合成12種處理，每個處理設置6個重復。

盆栽試驗自2017年6月9日啟動，根據土壤基質的飽和含水量、試驗設計的水處理梯度和氮處理梯度，分別計算好每種處理所需的水和氮的量，并將氮溶解與相應處理添加的水中，保證水分梯度達到設計的百分比，施用頻率為每兩周一次，每株植物施用量（表1）。試驗過程中，對辣木進行常規的日常管理工作，180 d后，收獲所有盆栽的根系，然后進行根系掃描及數據處理。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 根系測定 細根（＜2 mm）是水分和養分吸收的主要器官，而粗根（＞2 mm）則是生物量的主要組成部分。本試驗中，將收獲的辣木從莖基部剪斷，盡量保持根系的完整，仔細挑出殘留在土壤中的根系，把全部根系裝入袋中，避免根的水分蒸發，立即帶回實驗室清洗干凈。將根系按直徑大小區分為細根和粗根，分別鋪在吸濕紙上，使根系平展，使用LA-S植物圖像分析儀對根系進行掃描，得到每株辣木幼苗粗根和細根的根長、根表面積、根體積等指標。將掃描好的粗根和細根分別放入牛皮紙袋，在電熱恒溫鼓風箱中，烘干至恒重后進行稱重，重量精確到0.01 g。

1.4.2 根系指標計算 結合試驗中測得粗根和細根的根長和根表面積，計算辣木的比根長和比表面積。具體公式如下：

比根長（cm·g-1）=根長（cm）根干重（g）；

比表面積（cm2·g-1）=根表面積（cm2）根干重（g）。

1.5 數據處理

所有圖表利用Excel 2016進行數據整理并繪制，使用SPSS 26.0進行單因素方差（one-way ANOVA）和雙因素方差（two-way ANOVA）分析。使用單因素方差分析檢測相同氮處理不同水處理間的各根系參數間差異以及相同水條件下不同氮處理的各根系參數間差異時， 使用雙因素方差分析檢測氮和水之間的交互作用時，顯著水平均設定為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 水氮耦合對辣木根長的影響

本研究發現，氮處理對辣木幼苗粗根根長有顯著影響，而水處理和兩種處理間的交互作用對辣木幼苗粗根根長并無顯著影響（表2）。在低水（W1）條件下，辣木的粗根根長在低氮（N1）處理下達到最大值，為158.30 cm，顯著高于其他3種處理（圖1： a）。在中水（W2）條件下，中氮（N2）處理的細根長度最大，分別是無氮（N0）、N1和高氮（N3）處理的154.3%、194.1%和161.0%，并且粗根和細根的根長隨著施氮濃度的增加呈先上升后下降趨勢（圖1）。在高水（W3）條件下，粗根根長在N1和N2的處理下顯著高于N0 處理（圖1： A），分別達到148.79 cm和149.79 cm，并且N1和N2處理之間無顯著差異。

水和氮的交互作用對辣木幼苗細根根長有顯著影響（表3）。在N2處理下，W2和W3顯著大于W1，并且在W3和N2處理下，細根長度達到最大值，為1 734.33 cm。細根長度在N0處理下隨水量的增加而減少，而在N2和N3處理下，細根長度隨施水量增加而增加（圖1： B）。

2.2 水氮耦合對辣木比根長的影響

水或氮的施加對粗根和細根的比根長無顯著影響（表2和表3）。在W2和W3條件下，粗根的比根長（specific root length，SRL）隨施氮量增加均先減少后增加，且均在N2處理下達到最小值。W1條件下，N0下粗根比根長顯著低于其他3種處理，僅為20.56 cm·g-1，而N1、N2和N3處理之間則無顯著差異（圖2： A）。另外，細根的比根長隨水梯度或氮梯度的變化均無顯著差異（圖2： B）。

2.3 水氮耦合對辣木根表面積的影響

氮處理顯著影響辣木粗根的根表面積（表2）。在W1和W3條件下，辣木粗根與細根的表面積隨氮添加量的增加而呈現先升高再降低的趨勢，且在N1處理下達到最大值（圖3），粗根表面積分別為316.95 cm2和348.96 cm2，顯著高于其余氮處理，細根則為245.88 cm2和248.37 cm2。在N3處理下，3種水處理中粗根的表面積均最?。▓D3： A）。

在N1處理下，辣木細根表面積隨水量增加先降后升，而在N2和N3處理下，細根表面積隨施水量增加而呈現上升趨勢（圖3：B），并且在W3和N2處理下細根表面積達最大值273.72 cm2。在W2條件N2處理下的表面積為247.98 cm2，顯著高于N1處理。W1和W3條件下氮添加對細根表面積并無顯著差異。在N2處理下，在W1條件的根表面積顯著低于W2和W3條件，僅為W2和W3條件的75.5%和68.4%（圖3： B）。

2.4 水氮耦合對辣木根系比表面積的影響

水和氮處理雖然對粗根的比表面積（specific root area， SRA）有顯著影響，但兩因子間的相互作用并不顯著（表2）。粗根比表面積都呈現先減后增的趨勢，粗根在W2條件下，在N0處理下的比表面積顯著高于其他3種處理，為62.21 cm2·g-1，在N2處理下也顯著低于N1和N3處理，僅為N1處理的66.6%。在W3條件下也表現出相似的趨勢，在N0處理下比表面積達到最大值， 并隨著施氮量增加先減后增， 在N2處理下達到最小值39.79 cm2·g-1。在N1處理下，粗根比表面積隨著施水量的增加而增加，在W2和W3處理下，根比表面積為52.11 cm2·g-1和55.45 cm2·g-1，高于W1的43.92 cm2·g-1，而在N2處理下，W1處理的比表面積為43.64 cm2·g-1，高于W2和W3處理（圖4： A）。氮處理對細根比表面積有顯著影響（表3），雖然細根比表面積在W2和W3處理下表現為先下降后上升趨勢，但在不同水處理和氮處理下并無顯著區別（圖4： B）。

2.5 水氮耦合對辣木根體積的影響

氮處理對辣木幼苗粗根體積有顯著影響（表2），在W1和W3條件下，辣木粗根的體積隨著氮添加量的增加而呈現先升高再降低的趨勢，并在N1處理下達到最大值。在W1條件和N1處理下，粗根體積為95.63 cm3，顯著高于其余3種氮處理，N3處理顯著低于其余處理，在N0和N2處理下，粗根體積并無顯著區別，而在W2處理下，粗根的體積隨氮添加量的增加而出現減少的趨勢。在W1條件下和在W2條件N1處理下的粗根體積隨著施氮量的增加呈降低趨勢，在N0處理下的粗根體積最大且顯著高于N3處理（圖5： A）。

在W3條件下，辣木細根體積在N0處理下低于其他處理，在N2處理下達到最大值為5.79 cm3，顯著高于N0。N1處理下，隨著水量的增加細根體積先減少后增加，并且在W2條件下，N1的細根體積顯著低于W1和W3兩種條件，僅為3.57 cm3，而在N2條件下，細根體積在W3條件下達最大值，并且具有顯著性（圖5： B）。

2.6 水氮耦合對辣木根平均直徑的影響

氮處理對辣木幼苗粗根和細根的平均直徑有顯著影響（表2，表3）。在W1和W2條件下，粗根的平均直徑隨著施氮量的增加而減少（圖6： A）；而在W2條件下，在N0處理下的粗根平均直徑達最大值，為4.64 mm，并且顯著大于N3處理，而N1和N2氮處理并無顯著差異，N3處理下平均直徑最小，僅為N0處理的71.3%（圖6： A），而在W3條件N1處理下粗根平均直徑最大，為4.81 mm且顯著高于N3處理。

細根平均直徑在W1條件下隨著施氮量的增加而增加而處理間無顯著差異，而在W2和W3條件下，隨施氮量的增加先減少后增加。在W2條件下，N2處理的細根平均直徑顯著低于N3處理，僅為0.44 mm（圖6： B）。

3 討論

3.1 水氮耦合對辣木根系特征影響

水和氮對于植物生長的影響存在一定耦合關系（戴明和郭海濱，2020）。韓學琴等（2018）研究表明，辣木更適合生長在含水量較高的土壤中，75%以上的田間持水量更有利于辣木生長。本研究中，從雙因素方差分析可以發現，水氮之間的交互作用能顯著影響辣木細根的根長與根表面積，在W3條件下N2添加對于辣木根長的增加有利，粗、細根在中高水條件下的根長都在N2處理下達最大值；而高水低氮添加則會使粗根表面積、體積和平均直徑都增大，并且粗根的表面積、體積以及平均直徑均優于其他處理，在W3條件下，辣木粗、細根的表面積和體積都呈現先增加后減少的趨勢。李鑫（2016）研究發現，紅小豆（Phaseolus angularis）在田間持水量的35%～40%和75%～80%處理下，其表面積也隨著施氮量增加先增后減，該趨勢在W3條件下更為明顯。這表明土壤適當的水分含量有助于辣木根系對氮的吸收，對根系生長有促進作用；并且在水分脅迫下，增施氮肥對辣木幼苗根系生長也有一定促進作用。

3.2 氮添加對辣木根系特征影響

細根是植物吸收水分和養分的主要器官，根長與根表面積的大小可以衡量植物對于土壤中養分以及水分的吸收程度（史順增等，2017）。本研究中，在各土壤水分處理梯度下，N1處理對于辣木細根表面積、體積大于N0和N3，適量的氮添加以及高水處理對于細根根長都有促進作用，但粗細根的比根長和比表面積在W2和W3以及N1和N2則低于其余處理，這表明N1添加有利于辣木粗根的生長。劉福妹等（2015）研究表明，適量的氮素施加對白樺樹（Betula platyphylla）的根系生長有促進作用。另外，紅砂（Reaumuria soongorica）在低氮水平能更好地利用土壤中的氮素，根系的生長狀況也相對較好，這證明了在一定的水分條件下，適量的氮素添加可以改善植物根系的生長狀況，并且粗根的平均直徑在各水分條件下均隨氮素添加量的增加而減少（白亞梅等，2020）。本研究表明，適量的氮素添加雖有利于辣木細根表面積和體積的增長，但對粗根的生長有一定的抑制作用，與樟子松（Pinus sylvestris）幼苗在低氮添加下細根總長度和總表面積等指標呈現正效應的情況相似（郝龍飛等，2021）。

彭鐘通等（2021）研究發現，在中和高水條件下辣木地下生物量也呈現出隨氮素增加而先增后減的結果，地上部分葉、枝、莖的生物量在不同水添加條件下也呈現相同變化趨勢。因此，一定范圍水氮耦合作用對于地下生物量的增加有正的效應，而超過一定氮濃度則會抑制辣木根系生長，表明在N2處理下更利于辣木總生物量的積累。

適量氮添加雖能促進植物根系生長，但粗根和細根所適應的氮濃度并不相同。在對玉米（Zea mays）根系的研究中發現，低氮水平雖對于玉米根前期的生長有促進作用，但是在后期則會加速根的衰亡（彭濤濤等，2014）。本研究中，在W2和W3條件下，辣木根長、表面積和體積這3個指標上，粗根的峰值大多出現在N1處理下，而細根的峰值大多出現在N2處理下，說明辣木的粗根和細根所適應的氮素水平并不一致，同時也說明細根在某些指標上對氮施加的敏感性低于粗根，這可能是偏高的氮水平導致辣木粗根的衰亡。氮素對于根系影響的另一個原因是，氮素可能會導致根際土壤pH下降，使土壤酸化，這可能會影響植物對營養的吸收利用（王文娜等，2016；戴明和張一敏，2020）。另外，適量的氮處理可以提高植物呼吸作用相關酶的活性，適合的氮素濃度有利于促進植物根系呼吸（李春萍等，2019），因而促進植物根系的生長。但是，過高的氮素會抑制相關酶活性，進而影響氮素的代謝，導致氮素利用率的降低（孫永健等，2009），對植物根系生長產生抑制作用。施氮量過多也會導致根系生長受到的抑制作用增強（郝龍飛等，2021）。對于辣木的生長而言，N1添加使得土壤中氮素屬于辣木的可承受范圍內，合適的pH范圍能夠保持和提升土壤肥力，增加辣木根系對養分的利用效率；并且在W2和W3條件下，在N1處理的粗根各項指標較好，在N2處理更利于細根生長，說明W2或W3條件配合N2和N1水平對于辣木根系生長更有利。因此，在華南地區紅壤的辣木幼苗栽培工作上，更適宜選用W3和N1促使辣木幼苗的根系生長；而N2則更適合在細根生長階段施用，并且對于生物量的積累更加有利。

3.3 水添加對辣木根系特征影響

當植物面臨水分減少的脅迫時，植物會選擇增加細根的根長與表面積以增加水分吸收（Metcalfe et al.，2008）。本研究中，在N1處理下，細根的根長與表面積隨著施水量的增加而增加，與前述結果一致。比根長（specific root length， SRL）和比表面積（specific surface area， SRA）是植物根系對于水分和養分的吸收能力以及競爭力的直觀反映（Yoshimura et al.，2007；吳帆等，2022），也是指示根系形態功能的重要指標，二者可以在一定程度上反映植物對環境資源的獲取能力及對生態環境的適應性（Bauhus et al.，2000）。多種森林植物在土壤水分減少條件下，根系組織密度增大，導致SRL減少（Markesteijn & Poorter，2009），不同植物的SRL和SRA在不同環境條件下產生的響應存在較大差異。本研究中，辣木在N0和N1處理下，粗根的比根長與比表面積隨著水分添加量的增加呈現遞增趨勢，與前人的研究結果一致（白亞梅等，2020），而隨著氮濃度的增加則與該結果產生差異。在外界水分供給不足時，杉木（Cunninghamia lanceolata）通過增大細根的比根長和比表面積以應對土壤水分減少（鐘波元等，2016），也有研究發現杉木幼樹會增大比根長以應對干旱條件（吳帆等，2022）。本研究中，辣木的比根長與比表面積在不同水分添加中并沒有表現出顯著差異，表明辣木根系結構對土壤水分有很廣的耐受性；另外也可能是由于本試驗采用盆栽試驗與杉木的野外試驗環境存在不同，野外栽培樹種除了受到人工施水灌溉的水分以外，植物還可能會利用自然中土壤深層水分，而辣木盆栽試驗中的有限空間環境不利于根系的充分伸展以及生長，進而可能影響植物對水分的利用情況，造成實驗結果不一致。土壤水分梯度和氮施加梯度對植物根系的影響是一個綜合且復雜的過程，不同植物對于氮濃度以及水量的適應條件也有較大區別。因此，在應對不同的水分和氮添加條件，辣木在SRL和SRA的變化反應具有明顯差異。在以后的研究中，需要進一步通過長期的大田試驗來驗證不同水氮組合處理對辣木不同生長時間根系形態特征的影響。

4 結論

綜上所述，低氮中水和低氮高水組合對于辣木苗期根系的生長更有利，說明適宜的水氮耦合處理對辣木根系各項指標有促進作用，并且有利于辣木幼苗細根生長以及生物量積累。低氮施加更適合辣木粗根生長，隨著氮處理水平的提高，在一定程度上會抑制粗根生長。本研究結果對于辣木幼苗栽培的根系生長的水氮耦合調控有一定參考價值，合理的土壤水分供應結合較低的氮素施加能有效改善辣木根系的生長。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）