苦竹-杉木混交林界面區克隆分株稈形和地上生物量分配的適應策略

藍春寶 徐森 程建新 陳雙林 應益山 郭子武 汪忠華 楊麗婷 胡瑞財

摘 要： 苦竹（Pleioblastus amarus）是優質筍材兼用竹種，分布廣。為探究界面區苦竹分株稈形及地上構件生物量分配格局的變化特征，解析苦竹對異質生境適應機制，該研究選取了相鄰的苦竹林和苦竹-杉木（Cunninghamia lanceolata）混交林兩種林分類型，分別測定了苦竹林和混交林中心區及界面區不同齡級立竹稈形和稈、枝、葉的生物量，分析立竹稈形及地上構件生物量積累、分配、異速生長關系的差異。結果表明：（1）界面區1 a立竹生物量積累及分配差異增大，其中苦竹林界面區各構件相對生物量和葉生物量分配比例提高，而混交林界面區各構件相對生物量和葉生物量分配比例降低；2 a立竹生物量積累及分配比例的差異縮小，界面區兩邊2 a立竹各構件相對生物量和生物量分配比例均無明顯差異。（2）界面區立竹稈形特征及1 a立竹各構件生物量異速生長關系均無明顯變化，而苦竹林界面區2 a立竹稈的增長速率提高，枝、葉的增長速率降低。綜上認為，苦竹通過權衡資源分配關系，明顯改變界面區立竹稈形及生物量分配格局，以提高克隆分株對異質環境的適合度。

關鍵詞： 苦竹， 異質環境， 界面區， 稈形， 生物量， 異速生長

中圖分類號： Q948? 文獻標識碼： A? 文章編號： 1000-3142（2023）05-0858-11

Abstract： Pleioblastus amarus， a bamboo species with wide distribution， can be utilized for its high quality shoot and timber. In order to explore the change characteristics of the culm form and the biomass distribution pattern of aboveground components in the interface area of P. amarus and to understand how the bamboo species adapt to heterogeneous habitats， pure stand of P. amarus， Cunninghamia lanceolata and mixed forest with P. amarus and C. lanceolata were selected to investigate culm form， culm， branch and leaf biomass of 1-2 year-old P. amarus in the central and boundary zone of the pure forest and mixed forests， and the differences culm shape and aboveground module biomass accumulation， allocation and allometric grouth relationship were analyzed. The results were as follows： （1） The differences of biomass accumulation and allocation of one-year old P. amarus in the interface area increased. Furthermore， the relative biomass of module and leaf biomass allocation under the interface area of P. amarus forest increased， while the relative biomass of module and leaf biomass allocation under the mixed forest interface decreased. However， the differences of biomass accumulation and allocation of two-year old bamboos decreased， and there was no significant difference on relative biomass of module and biomass allocation of two-year old bamboos on the two sides of the interface area. （2） Culm shape characteristics and the allometric growth relationship of module biomass of the one-year old bamboo changed slightly， while allometric growth rate of culm biomass of two-year old bamboo in the interface area of P. amarus stand increased， and those of the branches and leaves decreased. All the above results indicate that the culm shape and biomass allocation pattern of P. amarus obviously change under the interface area by balancing the relationship of resource allocation to enhance suitability and fitness to heterogeneous environment.

Key words： Pleioblastus amarus， heterogeneous environment， interface area， culm form， biomass， allometric growth

植物表型形態特征是植物與環境條件長期適應的結果，與植物的生存對策和對資源的獲取及利用能力密切相關（Xu et al.，2009），而生物量是植物物質和能量積累的直接體現（蘭潔等，2020），異質環境下植物形態特征及其生物量分配格局的變化能夠反映植物為適應環境變化所采取的適應性調節策略。克隆植物是指在自然條件下能夠通過營養繁殖自發產生多個在遺傳上一致、形態和生理上獨立或者潛在獨立個體的一類植物（Li & Takahashi 2003; Xu et al.， 2012），空間上植物生長所需要的各種環境資源多呈斑塊狀分布，而克隆植物則可通過克隆分株的可塑性調節適應異質性環境（Xu et al.， 2010; 徐蘇男等， 2018），克隆分株賦予克隆植物比非克隆植物具有更高的可塑性（解蕊等，2010）。姜星星等（2014）研究發現，異質光生境下大米草（Spartina anglica）遮陰分株的葉片數量和生物量較同質條件顯著升高；而異質水分下薇甘菊（Mikania micrantha）通過克隆整合顯著提高了低水斑塊克隆分株生物量，但對整個克隆片段生物量無明顯影響（李曉霞等，2017）。也有研究表明，香蒲（Typha orientalis）株高、分株數及生物量因養分異質性而顯著增加，而菖蒲（Acorus calamus）、水蔥（Schoenoplectus tabernaemontani）和花藺（Butomus umbellatus）則無明顯變化（Yu et al.，2020）。可見，克隆植物通過稈形和生物量可塑性調節提高自身的生境適應和資源利用能力且不同植物生境適應策略存在差異。因此，開展克隆植物形態及生物量分配格局的環境效應研究，對于明確植物在與環境交互作用中形成的生存適應策略具有重要意義。

苦竹（Pleioblastus amarus）隸屬于禾本科大明竹屬，是優良的筍材兼用竹種，廣泛分布于長江流域各省及云南、貴州等地，其竹稈通直，竹節長、質輕，可制作工藝品和樂器；竹材纖維含量高，是理想的造紙原料。苦竹作為典型的克隆植物，其強烈的克隆整合功能使立竹能夠高效地利用異質資源，從而增強對環境脅迫的抵抗能力（莊明浩等，2011；Guo et al.，2017），而立竹表型可塑性是竹子適應生境并實現資源最優化配置的重要特征，對提高竹子在生境中的競爭力和適合度有重要作用。目前，異質環境下竹子表型可塑性的研究主要集中在光照、水分、養分等單一環境下（Liu et al.，2004；宋利霞等，2007；江明艷等，2011），而竹子生長所必需的各類資源（光照、水分和礦質元素等）及環境因素（溫度、濕度等）存在復雜的空間異質性；同時，由于竹鞭拓展能力較強，因此竹子具有強大的繁衍能力和擴張性，異質環境下可以通過克隆整合將水分、養分等資源傳遞給其他分株，從而向鄰近群落不斷擴張，打破了原有林分結構，形成混交林。目前，已開展較多混交林內杉木（Cunninghamia lanceolata）、闊葉林等的生長及物種多樣性的研究（歐陽明等，2016；楊清培等，2017；陳珺等，2021），但對于混交林立竹表型可塑性的研究尚未有涉及，混交林下立竹稈形及生物量變異特征尚不明確。鑒于此，本研究選取了相鄰的苦竹林和苦竹-杉木混交林兩種林分類型，分析苦竹林和混交林中心區及界面區不同齡級立竹稈形和生物量積累、分配、異速生長關系的差異，擬探討：（1）界面區克隆整合作用對苦竹稈形和地上生物量分配特征是否存在明顯影響；（2）若存在明顯影響，不同齡級苦竹適應策略是否存在明顯差異。本研究旨在解析苦竹稈形及生物量對異質生境適應機制，為苦竹資源的開發利用及苦竹林科學經營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省龍游縣溪口林場（119°11′38″ E、28°51′45″ N）。該地區屬于中亞熱帶季風氣候，四季分明，年均降水量為1 621 mm，年均氣溫為17.3 ℃，極端高溫和極端低溫分別為41 ℃和-11.4 ℃，年均無霜期為261.5 d，年均相對濕度為80%，年均日照時數為1 769 h。土壤為山地黃壤，土層厚度在100 cm以上，pH值為6.5。試驗地杉木林為1985年1年生杉木實生苗造林，造林密度為2 700～3 000 plant·hm-2，造林面積為4 hm2；2000年杉木林皆伐后形成萌條林，密度為2 250 plant·hm-2；苦竹為苦竹自然林，面積為10 hm2。近年來，由于杉木林和苦竹林長期處于自然封育狀態，未進行墾復及其他人工經營干擾措施，因此苦竹逐漸向杉木林擴張而形成苦竹-杉木混交林。

1.2 試驗方法

2021年10月，選取立地條件基本一致的連續的苦竹林和苦竹-杉木混交林兩種林分類型。以苦竹林和苦竹-杉木混交林分界線為界面，在界面兩側分別沿苦竹林方向和混交林方向10 m和3 m處設置試驗樣地，即苦竹林中心區（central area of Pleioblastus amarus forest，AF）、苦竹林界面區（boundary zone of P. amarus forest，BA）、混交林界面區（boundary zone of mixed forest，BM）和混交林中心區（central area of mixed forest，MF）4種試驗樣地（圖1）。分別在BA、BM樣地邊界區向兩邊設置2 m × 2 m的樣方，在AF、MF樣地邊界區兩邊設置5 m × 5 m的樣方，對樣方內的苦竹或杉木進行每木檢尺，記錄杉木與苦竹的數量、胸徑、樹高等，并計算樹種組成和密度（表1）。樹種組成按照杉木和苦竹兩樹種胸高斷面積的比值來確定。根據樣地立竹數量、胸徑分布確定樣竹，在各樣地中選擇生長良好、無病蟲害的1 a和2 a代表性樣竹各10株，使樣竹在各試驗樣地（AF、BA、BM、MF）內分布均勻（程建新等，2022）。將樣竹齊地伐倒，逐株測量立竹胸徑、枝下高、全高、節數和枝盤數，計算相對枝下高（立竹枝下高/立竹胸徑）、相對全高（立竹全高/立竹胸徑）和分枝率（枝盤數/節數），在立竹胸徑處鋸斷用且游標卡尺測量最小直徑和最大直徑以及胸高處相互垂直的兩個方向的直徑和內腔直徑，計算扁圓率（立竹胸高處最小直徑/最大直徑）和壁厚率［（立竹胸高處直徑-內腔直徑）/立竹胸高處直徑］。分離稈、枝、葉分別稱重，取稈、枝、葉的上、中、下部的混合樣品，于烘箱中105 ℃殺青30 min，85 ℃烘至恒重，稱干重，計算各構件生物量、出葉強度（葉生物量/枝生物量）和構件相對生物量（構件生物量/立竹胸徑）。

1.3 數據分析

在Excel 2010軟件中進行數據處理和圖表制作，采用SPSS 23.0軟件進行單因素（one-way ANOVA）方差分析和鄧肯（Duncan）多重比較（α=0.05），分析各處理1 a和2 a苦竹稈形和地上構件生物量積累及分配的差異；采用R 4.0.3統計軟件的Smart軟件包對不同處理苦竹稈、枝、葉生物量進行標準主軸回歸分析（standardized major axis，SMA），異速增長方程為y=axb，經對數轉化后為lg y=lg a + b lg x，其中方程斜率b為異速生長指數，若|b|與1.00差異顯著，表明x和y間呈異速生長關系，同時比較不同處理斜率之間的差異性，AF. 苦竹林中心區; BA. 苦竹林界面區; BM. 混交林界面區; MF. 混交林中心區。

若其無顯著差異則計算共同斜率，并采用Wald 檢驗不同試驗林類型中苦竹沿共同主軸位移差異的顯著性。

2 結果與分析

2.1 苦竹稈形特征

由表2可知，BA、BM和MF試驗林類型中2 a立竹胸徑均顯著低于1 a立竹，而立竹齡級對其他稈形指標均無明顯影響。苦竹林至混交林方向，1 a立竹相對枝下高、1 a和2 a立竹相對全高、壁厚率均降低，AF中1 a立竹相對枝下高、1 a和2 a立竹相對全高、壁厚率均顯著高于MF，而1 a和2 a立竹胸徑和立竹分枝率總體上則相反，且界面區BA和BM中1 a和2 a立竹各稈形指標間均無明顯差異。由此可見，雖然異質環境對苦竹立竹稈形可塑性有重要影響，但界面區兩側立竹稈形間無明顯差異。

2.2 苦竹地上構件生物量積累

由表3可知，隨著立竹齡級的增大，苦竹枝、葉的生物量和相對稈、枝、葉、總生物量均升高，但MF處理不同立竹齡級間稈相對生物量無明顯差異；AF和BM中立竹的稈和總生物量均顯著升高，而MF中立竹的稈生物量顯著降低。苦竹林至混交林方向，1 a立竹各構件生物量和構件相對生物量均呈“N”型變化趨勢， 且BA處理均顯著高于BM處理；2 a立竹稈、枝、總生物量均呈“V”型變化趨勢，BM中的顯著低于MF處理，與BA處理間無明顯差異，而2 a立竹葉生物量和相對葉生物量則相反，BA中的顯著高于AF中的，與BM處理間無明顯差異；2 a立竹相對稈、總生物量呈降低趨勢，AF中的顯著高于BM和MF中的，并且BA和BM處理間無明顯差異。由此可見，界面區不同齡級立竹生物量對異質環境的響應存在明顯差異，BA中1 a立竹各構件生物量顯著升高，而BM中的顯著降低；2 a立竹BA和BM中葉生物量均升高，而稈和總生物量均降低。

2.3 苦竹地上構件生物量分配特征

由表4可知，苦竹立竹出葉強度和枝、葉生物量分配比例隨立竹齡級的增大均顯著升高，而稈生物量分配比例則相反。苦竹林至混交林方向，1 a立竹出葉強度和葉生物量分配比例均呈“V”型變化趨勢，BM中的顯著低于其他試驗林類型，立竹稈、枝生物量分配比例間無明顯差異；2 a立竹出葉強度、葉生物量分配比例均呈倒“V”型變化趨勢，BA和BM中的顯著高于AF和MF，且前兩者間無明顯差異；2 a立竹稈生物量分配比例呈降低趨勢，AF中的顯著高于其他試驗林類型，且后三者間無明顯差異，而2 a立竹枝生物量分配比例則相反。由此可見，異質環境下界面區1 a立竹葉生物量分配比例及出葉強度降低，而2 a立竹枝、葉分配比例及出葉強度增加，稈分配比例降低。

2.4 苦竹地上構件生物量異速生長關系

由圖2可知，1 a立竹稈、枝、葉-總生物量間均存在共同斜率，其中稈-總生物量斜率與1.00無明顯差異，二者呈等速生長模式，而枝、葉-總生物量斜率與1.00均差異顯著，呈異速生長模式（表5）；Wald檢驗顯示，枝、葉-總生物量的截距沿y軸均出現明顯的負向移動，BM處理枝-總生物量差異性位移量最低，AF中的葉-總生物量差異性位移量最低，而稈-總生物量差異性位移量各處理間無明顯差異。AF中的2 a立竹稈、枝、葉-總生物量和BA中的2 a立竹稈-總生物量斜率與1.00均差異顯著，呈異速生長模式，而其他試驗林類型中的2 a立竹稈、枝、葉-總生物量斜率與1.00均無明顯差異，呈等速生長模式；苦竹純林至混交林方向，2 a立竹稈-總生物量斜率呈倒“V”型變化趨勢，BA處理顯著高于AF、BM和MF，而2 a立竹枝、葉-總生物量則相反，BM與BA間無明顯差異，均顯著低于AF。由此可見，雖然異質環境對1 a立竹稈、枝、葉生物量增長速率無明顯影響，但顯著提高了苦竹林界面區2 a立竹稈的增長速率，降低了枝、葉的增長速率。

3 討論

形態可塑性是植物適應異質生境的重要生態對策，是指在不同環境條件下，植物改變其基本形態結構的能力（Bergamini & Peintinger，2002；湯俊兵等，2010）。竹子是典型的克隆植物，在不同水分、養分和光照環境下，竹子通過形態可塑性變化，可以最大程度地獲取資源，并進行資源的再分配（陶建平和鐘章成，2000；陶建平和宋利霞，2006），從而提高竹子在生境中的競爭力和適合度。立竹胸徑、高度可明顯影響竹材產量，分枝率是立竹整體分枝能力，反映立竹對光資源的獲取及利用，而壁厚率是衡量竹材力學特性的重要指標，對竹材利用率及篾性有重要的決定作用。本研究中，混交林中心區立竹胸徑顯著高于苦竹林中心區立竹，而界面區兩側立竹胸徑間無明顯差異，這與譚宏超等（2017）的研究毛竹（Phyllostachys edulis）-杉木混交下毛竹立竹胸徑顯著增大的結果相一致。董文淵等（2002）研究表明，立竹胸徑與水分狀況密切相關。苦竹純林郁閉度低，其林下光照強度會明顯高于混交林，而較強的光照會加快林地土壤水分散失，造成水資源相對匱乏（劉爍等，2011，黃慧敏等，2018）。竹-杉混交林因其林內光照強度低導致土壤水分散失較慢，同時又可提高林地土壤孔隙度，增強土壤保水性能（蔡秀梅，2013），進而促進立竹胸徑增長。苦竹為中小型混生竹種，在竹-杉混交林中主要位于杉木林下，同時混交林立竹密度較低，苦竹生長空間較純林更加充足，鄰體干擾相應減輕，立竹分枝率的增加有利于葉片的排布以減少葉片間的遮擋，提高植株對光資源的獲取與種間競爭的能力。混交林立竹相對全高、枝下高和壁厚率的降低則可能與立竹在滿足自身基本體積生長后，將部分資源投入于枝的生長而導致其相對高度和稈壁厚的降低密切相關。這表明異質環境對苦竹立竹稈形特征有重要影響，界面區兩側立竹稈形特征無明顯變異。

生物量分配格局是植物適應環境異質性的結果，同時反映出異質環境中植物協調投資/收益間的權衡關系（Wright et al.，2007；解蕊等，2010）。本研究中，從苦竹純林到竹-杉混交林，苦竹1 a立竹各構件相對生物量均呈“N”型變化趨勢，幼株抽枝展葉尚不完全，其生長主要依靠母竹資源與能量傳輸以及鞭根對土壤養分的吸收快速完成形態建成。竹-杉混交經營對土壤具有明顯的培肥作用（漆良華等，2012；杜滿義等，2013）。同時，由于苦竹根系分布及養分需求與杉木存在差異，因此苦竹的營養供應更充分，進而促進l a立竹各構件相對生物量的積累。而界面區兩側1 a立竹相對生物量差異的增加，一方面可能由于苦竹林界面區1 a立竹通過地下鞭系向混交林擴展提高養分吸收能力，導致界面區兩側l a立竹對資源的競爭加劇；另一方面可能由于克隆整合作用使處于資源匱乏生境的分株能夠間接地從資源豐富生境的分株獲取資源（王長愛等，2006；李曉霞等，2018）。混交林界面區立竹可能通過降低自身生物量的積累，向處于低養強光下相鄰克隆單元傳輸資源以提高其對低養環境的適應，增強種群的繁殖能力，進而促進苦竹林界面區立竹相對生物量的積累（Wang et al.，2009；李曉霞等，2017）。本研究結果表明，隨齡級的增加，立竹形態、生理功能發育完全，其生長所需營養也由母竹供應過渡到自給自足，并通過地下莖的生理整合功能將光合產物供應給無性系種群的更新生長。混交條件下立竹可用光資源降低，葉片光合能力減弱，進而導致立竹相對總生物量的降低，界面區立竹間的克隆整合作用降低了界面區兩側立竹相對生物量的差異，這與章超等（2020）認為2 a立竹呈現出明顯的利他行為相一致；而混交條件下立竹相對稈生物量的降低則與胸徑的增加密切相關。苦竹從純林環境越過杉竹分界線侵入杉木林內而形成杉竹混交林復層結構，立竹光資源由全光照經界面區側旁遮蔭過渡到高郁閉度的杉木林下環境而降低，1 a立竹通過增大強光下葉投資比例提高對光資源的利用（高貴賓等，2017），苦竹林界面區一側立竹出葉強度及葉分配比例的增加有助于立竹獲取更多的碳，以滿足自身生長需求以及通過分株間的克隆整合作用維持混交林界面區一側立竹的生長。竹-杉混交林蔭蔽環境下，2 a立竹光合構件-葉和支持構件-枝的生物量分配比例明顯提高，這與解蕊（2009）的研究亞高山針葉林中，隨林冠郁閉度的增加，缺苞箭竹（Fargesia denudata）分株枝、葉生物量等地上部分投資增大的結論相一致，說明蔭蔽條件下，立竹通過提高光合構件的投資，以增強對光資源的獲取能力（Liu et al.，2004），并且弱光環境不利于竹子的重量生長（涂緒中和李德文，2020），立竹會降低稈的生物量分配比例。

李鑫等（2019）研究表明，異速生長關系可以定量描述植物生長與資源分配間的關系，各性狀間的異速生長關系常受到環境條件、人工經營干擾等的影響而非保持固定不變，但本研究中各試驗林1 a立竹稈、枝、葉的異速生長均具共同斜率，說明混交生長對1 a立竹稈-枝-葉權衡關系總體影響較小。苦竹林界面區2 a立竹稈的增長速率顯著提高，而枝、葉的增長速率顯著降低，并且苦竹林界面區2 a立竹枝、葉-總生物量由異速生長關系轉變為等速生長關系，這與2 a立竹對稈、枝、葉生物量分配比例的結論存在差異，其原因可能是由于立竹個體大小差異導致（王樹梅等，2021）。綜上表明，異質環境對苦竹立竹生物量分配格局有重要影響，并且界面區和中心區1 a、2 a立竹間資源分配策略存在明顯差異，這種差異體現了苦竹通過對各構件生物量分配的權衡來充分獲取及利用環境資源（李西良等，2014），從而確保竹林向有利于種群繁衍的方向進行。

4 結論

異質環境下，苦竹通過權衡資源分配關系，誘發其形態產生可塑性變化，減小界面區立竹稈形特征間的差異。界面區不同齡級立竹生物量分配格局對異質環境的響應規律存在明顯差異，異質環境下界面區兩側1 a立竹生物量分配格局差異增加，促進全光照下立竹生物量的積累及葉生物量分配比例的提高，而2 a立竹生物量分配格局差異減小。因此，在苦竹混交林經營中，為提高混交林下立竹質量可以通過人為適度降低界面區林冠郁閉度來改變其光環境。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）