苦苣苔科吊石苣苔屬一新異名

陸昭岑 韓孟奇 許為斌

摘 要： 2017年，印度學者Joe等基于采自中國藏東南地區的植物標本，發表了合萼吊石苣苔的一新變種Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu，并且認為該新變種與原變種的主要區分特征包括葉緣稍具鋸齒、每個腋生花序僅有2朵花、花冠被毛、具2枚卷曲的退化雄蕊。然而，近年來，筆者基于查閱大量標本和野外考察工作，認為所謂變種的形態特征是在合萼吊石苣苔（Lysionotus gamosepalus W. T. Wang）的變異范圍之內，加之分布區完全重疊，生長環境類似，物候期一致，不宜作為變種等級處理。故在此將該變種處理為合萼吊石苣苔的異名。

關鍵詞： 苦苣苔科， 合萼吊石苣苔， 新異名， 分類學， 形態特征

中圖分類號： Q949? 文獻標識碼： A? 文章編號： 1000-3142（2023）05-0827-06

Abstract： Joe et al. published Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu in 2017 based on the specimens collected from South Tibet， China， and thought the new variety differed from L. gamosepalus in having leaves with sub-serrate margin， only two flowers from per axil inflorescence， a hairy corolla and two coiled staminodes. However， based on the examination of herbarium specimens and field investigations， we believe that the morphological characteristics of this variety are within the variation range of L. gamosepalus W. T. Wang， the distributions are sympatric， the habitat and phenology are also same. In conclusion， morphological comparisons indicate that the variety is conspecific with L. gamosepalus， we therefore reduce L. gamosepalus var. biflorus as the synonym of L. gamosepalus here.

Key words： Gesneriaceae， Lysionotus gamosepalus， new synonym， taxonomy， morphological characteristic

吊石苣苔屬（Lysionotus）是D. Don （1822） 基于齒葉吊石苣苔（Lysionotus serratus D. Don）建立的屬，該屬目前共有32種和7變種 （GCCC， 2022; GRC， 2022），分布范圍從尼泊爾、不丹經印度東北部、中國、緬甸、泰國、老撾、越南至日本南部。該屬有兩個多樣性中心，一個是越南北部至中國滇黔桂巖溶地區，另一個是中國云南西部至喜馬拉雅東南部 （王文采， 1983），特別是在中國的滇西和藏東南地區近年來陸續有新類群被發現 （Joe et al.， 2017; Taram et al.， 2019; Tian et al.， 2020; Akhil et al.， 2021）。中國是吊石苣苔屬植物分布最多的國家，王文采（1983）對該屬進行了首次修訂，收錄29種和8變種，隨后出版的《中國植物志》（王文采，1990）、Flora of China（Wang et al.， 1998）以及《中國苦苣苔科植物》（李振宇和王印政， 2005）等分類學專著都在此基礎上進行了部分修訂，目前已經記錄到29種和6變種。越南（8種）和印度（6種）的吊石苣苔屬植物多樣性緊隨其后（Moller et al.， 2017; Vu， 2017; Bui et al.， 2022），而緬甸（4種）、不丹（3種）、尼泊爾（2種）、泰國（1種）、老撾（2種）和日本（1種）等國家記錄的該屬物種卻較少（Wang et al.， 1998; 李振宇和王印政， 2005），并且無專著性的修訂。

印度學者Joe等（2017）基于采自中國藏東南地區的植物標本，發表了合萼吊石苣苔（Lysionotus gamosepalus W. T. Wang）一新變種Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu，并且認為該新變種不同于原變種之處在于葉緣稍具鋸齒，每個腋生花序僅有2朵花，花冠被毛，具2枚卷曲的退化雄蕊等特征（圖1）。然而，在開展吊石苣苔屬的分類修訂過程中，筆者發現僅基于形態特征難以將該變種和原變種很好地區分開來。此外，該變種和原變種二者地理分布區也存在明顯重疊，都分布于中國的藏東南地區且生長環境類似、物候期一致。因此，該變種的分類學地位有待商榷。

1 材料與方法

合萼吊石苣苔的研究包括室內標本查閱和野外觀察。首先，對中國科學院植物研究所標本館（PE）和中國科學院昆明植物研究所標本館（KUN）的館藏該種臘葉標本進行研究，同時還對中國數字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）的該種標本圖像和分布信息進行查閱。其次，在合萼吊石苣苔的花期，赴該種模式標本產地中國西藏墨脫縣開展野外調查，對該種的生境、植株和花序進行野外觀察，并對花器官進行精細解剖觀察和拍照。

2 結果與分析

Joe等（2017）認為Lysionotus gamosepalus var. biflorus可基于葉緣稍具鋸齒，每個花序僅有2朵花，花冠被毛，具2枚卷曲的退化雄蕊等特征而區別于原變種（圖1）。筆者對館藏的合萼吊石苣苔標本進行了充分研究，并赴該種模式標本產地中國西藏墨脫縣進行了實地調查，發現合萼吊石苣苔葉緣的鋸齒變化存在明顯的過渡性狀，從明顯鋸齒狀至稍具鋸齒均有出現，呈現出連續變化（圖2，圖3）。因此，該性狀不能作為區分該變種和原變種的穩定性狀。

由于對野外居群觀察的不充分，因此Joe等（2017）認為Lysionotus gamosepalus var. biflorus每個腋生花序內僅有2朵花且為穩定性狀。筆者通過對館藏標本的查閱和野外觀察發現，其實不然，合萼吊石苣苔每個腋生花序內花的個數是不穩定的，從2至多數都有出現（圖3）。因此，腋生花序僅有2朵花不能作為可靠性狀用來區分該變種和原變種。

此外，筆者還通過對合萼吊石苣苔的模式標本查閱以及模式產地的調查發現，該種的花冠外部被毛（圖2），原白中記錄為光滑無毛屬描述不當；退化雄蕊的數量也是不穩定的，2或3枚的情況都有出現，并且合萼吊石苣苔花冠中央的第3枚退化雄蕊如果存在的情況下，其形態非常小，長為0.5～1 mm，就非常容易被忽略（圖2）。因此，不宜用花冠外部被毛和具2枚卷曲的退化雄蕊等特征來區分該變種和原變種。

由此可見，Lysionotus gamosepalus var. biflorus的形態特征處于合萼吊石苣苔的變異范圍之內，并且分布區完全重疊，生長環境類似，物候期一致，Joe等（2017）指出的以上幾個區別于原變種的特征都不能很好地將該變種和原變種區分開來，故Lysionotus gamosepalus var. biflorus不宜作為變種等級處理，在此予以歸并處理。A. 生境; B. 開花植株; C. 花序; D. 苞片; E. 花頂面觀; F. 花側面觀; G. 花解剖; H. 雌蕊和花萼; I. 蒴果和宿存的花萼及苞片。

3 分類學處理

合萼吊石苣苔 （圖2）

Lysionotus gamosepalus W. T. Wang， Guihaia 3（4）： 278， f. 4 （10-15）. 1983.

TYPE： CHINA： Motuo County， Hanmi to Aniqiao， Alt. 1 200 m， 29 June 1980， W.L.Chen 10754 （Holotype PE00030827！）

—— Lysionotus gamosepalus W. T. Wang var. biflorus A. Joe， Hareesh & M. Sabu， Taiwania 62（4）： 337. 2017. syn. nov.

TYPE： “Arunachal Pradesh”， Lohit District， Tezu-Hayuliang road， 8 kms before Salangam， 96°22′37.6″ E、27°56′24.5″ N ， Alt. 1 300 m， 8 July 2015， A. Joe & V. S. Hareesh 121955 （Holotype CALI， Isotypes CALI、CAL）.

分布：中國特有，分布于中國西藏東南部。

查閱標本

西藏 （TIBET） 墨脫縣：1974年8月5日，科考隊1618（原白中記錄的1615為筆誤）（Paratypes PE00141458！、PE00141459！、KUN0207813！）；1974年8月6日，青藏隊 74-4115（Paratypes PE00141460！、PE00141461！）；1974年8月11日，青藏隊 74-1786（Paratypes PE00141456！、PE00141457！、KUN0207815！）；1974年9月16日，采集人不詳2592（PE01670218！、PE01670219！、PE01670220！）；1982年10月29日，李勃生和程樹志 01582（PE01506228！）；1982年11月3日，李勃生和程樹志 01648（PE00141465！、PE00141466！、PE01506229！）；1983年1月14日，李勃生和程樹志 03469（PE00141462！、PE00141463！、PE00141464！、PE01506221！、PE01506222！）；1983年6月2日，李勃生和程樹志 04958（PE00141467！、PE00141468！、PE01506231！）；2021年7月8日，韓孟奇和劉方譜 DHL70825（PE！）；2021年7月9日，韓孟奇和劉方譜 DHL70903、DHL70904、DHL70905（PE！）；2021年7月10日，韓孟奇和劉方譜 DHL71003（PE！）。察隅縣：1973年7月22日，青藏隊73-863（Paratypes PE00141454！、PE00141455！、KUN0207809！）；1980年7月13日，倪志誠等 0648（PE00154034！、 PE00154035！）。

致謝 野外調查工作得到了董陽研究員、劉方譜博士的幫助，標本查閱過程中得到了PE、KUN等標本館的支持，特此致謝！

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（責任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）