葡萄糖的跨膜運(yùn)輸方式

婁振港

1疑問(wèn)

有一題：給成年的肥胖者和非肥胖者一次性口服足量的濃葡萄糖溶液后，開(kāi)始的30min內(nèi)，血糖上升的直接原因是小腸腸腔內(nèi)的葡萄糖通過(guò)協(xié)助擴(kuò)散的方式被吸收進(jìn)入血液。此題明確給出葡萄糖被小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收后通過(guò)毛細(xì)血管進(jìn)入血液的方式是協(xié)助擴(kuò)散。

人教版(2007年第2版)生物必修一《分子與細(xì)胞》教材第70頁(yè)有這樣一段話：“離子和一些較大的分子如葡萄糖等，不能自由地通過(guò)細(xì)胞膜。鑲嵌在膜上的一些特殊的蛋白質(zhì)，能夠協(xié)助葡萄糖等一些物質(zhì)順濃度梯度跨膜運(yùn)輸。進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)借助載體蛋白的擴(kuò)散，叫做協(xié)助擴(kuò)散。自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散統(tǒng)稱為被動(dòng)運(yùn)輸。”若單獨(dú)看這一段的話，學(xué)生很容易得出這樣的結(jié)論：葡萄糖的跨膜運(yùn)輸方式是協(xié)助擴(kuò)散。教師在講解的時(shí)候，多半都會(huì)舉出這樣的跨膜運(yùn)輸實(shí)例，即“血液中的葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞的運(yùn)輸方式屬協(xié)助擴(kuò)散。”

2解疑

葡萄糖進(jìn)出細(xì)胞的方式到底是不是協(xié)助擴(kuò)散?筆者認(rèn)為血液中的葡萄糖濃度比較穩(wěn)定，比紅細(xì)胞等組織細(xì)胞內(nèi)的濃度都要高，而葡萄糖又為非脂溶性小分子，故應(yīng)為順濃度梯度的協(xié)助擴(kuò)散。

鄭國(guó)鋁的《細(xì)胞生物學(xué)》中認(rèn)為：協(xié)助擴(kuò)散是通過(guò)鑲嵌在細(xì)胞膜上的多肽、蛋白質(zhì)(即載體分子，也稱載體蛋白)的協(xié)助來(lái)進(jìn)行。例如葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞。在細(xì)胞膜上有一種載體蛋白，對(duì)被運(yùn)輸物質(zhì)葡萄糖有特異的親和力，但蛋白質(zhì)與葡萄糖結(jié)合時(shí)，會(huì)引起它的構(gòu)象變化，從而使葡萄糖迅速通過(guò)膜而進(jìn)入細(xì)胞。這里很清楚地指出葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞屬協(xié)助擴(kuò)散。

3討論

(1)葡萄糖是不是只能以協(xié)助擴(kuò)散的方式跨膜運(yùn)輸?

《細(xì)胞生物學(xué)》(2000年，翟中和，王喜忠，丁明校主編)中“共運(yùn)輸是物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同，如小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物，就是伴隨著Na⁺細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)而完成。完成共運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，必須同時(shí)與Na⁺和特異的氨基酸或葡萄糖分子結(jié)合才能進(jìn)行共運(yùn)輸。”由此可以得出，每2個(gè)鈉離子順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞膜，就可以逆濃度梯度帶進(jìn)1個(gè)葡萄糖分子，正是借助于細(xì)胞外比細(xì)胞內(nèi)Na⁺濃度高產(chǎn)生的電位梯度的力量，小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物是共運(yùn)輸，而共運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸中間接消耗ATP的一種情況。

那么為什么小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是主動(dòng)運(yùn)輸?其實(shí)不少教師存在誤區(qū)，認(rèn)為腸腔內(nèi)的葡萄糖濃度比上皮細(xì)胞內(nèi)的濃度高，應(yīng)為順濃度梯度的協(xié)助擴(kuò)散。事實(shí)真是這樣嗎?這是不正確的。一方面，人體吃進(jìn)的主要糖類物質(zhì)是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要過(guò)程和時(shí)間。另一方面，人體的小腸全長(zhǎng)約為5～6m，小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環(huán)形的皺襞以及皺襞的絨毛，由于皺襞絨毛的存在，使小腸面積增大了30倍。另外，小腸上皮細(xì)胞上約有1700條微絨毛，又使小腸的吸收面積增大了20倍，總之，小腸的表面積比原來(lái)的表面積增大了600倍左右。有人經(jīng)過(guò)計(jì)算，小腸的吸收面積如果全部展開(kāi)，足有400m²之大，這么大的吸收面積，足以導(dǎo)致分解后在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細(xì)胞中的要低。再結(jié)合上段文字，是主動(dòng)運(yùn)輸無(wú)疑。

(2)本文開(kāi)頭此題的“協(xié)助擴(kuò)散”說(shuō)法又是否正確呢?

先來(lái)看毛細(xì)血管的特性，毛細(xì)血管管壁主要由一層內(nèi)皮細(xì)胞和基膜(細(xì)胞層外側(cè)的薄膜)組成。而內(nèi)皮細(xì)胞層有孔或有吞飲小泡或細(xì)胞間隙較大。內(nèi)皮細(xì)胞的孔能透過(guò)液體和大分子物質(zhì)，吞飲小泡能輸送液體，細(xì)胞間隙則因間隙寬度和細(xì)胞連接緊密程度的差別，其通透性有所不同。但內(nèi)皮細(xì)胞下表面的基膜卻是“過(guò)濾器”——選擇透過(guò)性膜。能阻擋一些大分子物質(zhì)，如蛋白質(zhì)。另外一些物質(zhì)，如O₂、CO₂和脂溶性物質(zhì)等，可直接透過(guò)內(nèi)皮細(xì)胞的胞膜和胞質(zhì)。葡萄糖、氨基酸等需要載體蛋白的協(xié)助。

而在沈同的《生物化學(xué)》第二版下冊(cè)中的內(nèi)容“D-葡萄糖和D-半乳糖離開(kāi)小腸表皮細(xì)胞進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)是通過(guò)胞漿膜中的易化擴(kuò)散系統(tǒng)。”這里的易化擴(kuò)散就是指的協(xié)助擴(kuò)散。至此，此題已非常明了，腸腔內(nèi)的葡萄糖通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)入小腸絨毛上皮細(xì)胞，離開(kāi)小腸絨毛上皮細(xì)胞的葡萄糖則以協(xié)助擴(kuò)散的方式通過(guò)基膜人血。

4結(jié)論

教師在教授“物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸”講解到跨膜運(yùn)輸實(shí)例時(shí)便可做到胸有成竹。葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞，葡萄糖被小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收后通過(guò)毛細(xì)血管人血屬協(xié)助擴(kuò)散。而被小腸絨毛上皮細(xì)胞、腎小管細(xì)胞吸收屬主動(dòng)運(yùn)輸。