陸海漸滲系F2群體纖維品質性狀數量遺傳分析

李興河　劉存敬　唐麗媛　張素君　蔡肖　王海濤　張香云　張建宏

關鍵詞：棉花：纖維品質：主基因+多基因遺傳分析：遺傳率

中圖分類號：S562.01 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2023） 03-0015-07

棉花是一種寶貴的天然纖維作物，為紡織、造紙、醫藥等50多種行業提供原材料，在全球市場上具有較高的經濟地位。中國是產棉大國，20世紀50年代以來棉花單產增加9倍之多，但優質棉產量卻嚴重缺乏，不能滿足紡織工業對原棉“質”的需求，導致我國高檔棉紗主要依賴進口，進口比率達95%。因此，改良棉花纖維品質仍然是我國棉花育種的重要目標。

棉花纖維品質性狀是微效多基因控制的數量性狀，受多個表型性狀的綜合影響，各性狀間相互關聯又彼此制約。對棉花纖維品質指標進行分析、了解纖維品質性狀的遺傳特點，對挖掘纖維品質關聯基因、開發纖維品質通用標記、改良纖維品質性狀具有重要的指導意義。前人對棉花纖維品質性狀做了大量的相關研究：Li等以高產品系和優質導人系構建的F，群體為材料，鑒定了27個纖維品質相關的QTLs，為纖維品質改良提供了有益信息；Wang等將重組自交系分別在黃河流域和長江流域種植并進行纖維品質性狀調查，鑒定了27個纖維品質相關的QTLs，該結果有助于不同棉區的分子標記輔助育種工作：Xu等將上半部平均長度QTLs精細定位到1 cm以內，并挖掘了上半部平均長度關聯基因，該研究為qFL-chr1基因的圖位克隆、鑒定和功能分析提供了堅實基礎和寶貴資源。以上研究均為利用棉花遺傳群體直接進行QTL定位，無法確定纖維品質性狀是否存在主基因以及遺傳是否受環境影響，難以掌握纖維品質的遺傳規律和廣義遺傳率，不能直接對棉花育種提供有效支持。

本試驗以前期培育的優質陸海染色體片段漸滲系C14為父本、以冀棉262為母本進行雜交，得到F₁，經過F₁自交獲得F₂分離群體，繼而對F₂群體單株皮棉纖維的上半部平均長度、斷裂比強度、馬克隆值、整齊度指數和伸長率5個纖維品質性狀進行數量遺傳分析，旨在通過分析這5個纖維品質性狀的主基因-多基因遺傳模型，深入研究棉花纖維品質的遺傳規律并確定其廣義遺傳率，為纖維品質性狀遺傳基礎研究和田間優良性狀選擇提供參考信息。

1材料與方法

1.1試驗材料

以河北省農林科學院棉花研究所自主培育的棉花新品種冀棉262為母本，中國農業科學院棉花研究所品種資源研究室提供的海島棉品種海7124為父本進行雜交，雜交1代連續回交4代后自交1～4代，獲得一批導入了海島棉染色體片段的純系。參考Zhao等的海陸連鎖圖譜，均勻選取459對具有顯著多態性的SSR引物進行分子鑒定，獲得包含3個純合海島棉染色體片段的導人系C14，分別位于Chr.16、Chr.24、Chr.25。通過纖維品質測定，C14的纖維品質表現為：上半部平均長度33，70 mm，斷裂比強度38.90 cN/tex，馬克隆值4.03，整齊度指數84.96%，伸長率6.89%。然后以冀棉262（上半部平均長度29.70 mm，斷裂比強度30.50 cN/tex，馬克隆值5.40，整齊度指數88.70%，伸長率6.10%）為母本，以C14為父本進行雜交得到F₁，經F₁自交得到包含2040個單株的F₂次級分離群體。

1.2試驗設計

試驗于2020年7月在河北省農林科學院棉花研究所石家莊市小安舍試驗站進行親本雜交，同年在海南省三亞市南濱農場種植F₁并進行自交。2021年4月，在石家莊市小安舍試驗站按順序播種親本、F₁、F₂，其中親本、F₁各種植2行，F₂分離群體種植85行。本試驗材料田間種植行長7.15 m，行距0.75 m，株距0.30 m，正常大田管理。

1.3測定項目

單株收獲、軋花。取皮棉至少20g，委托農業農村部棉花品質監督檢驗測試中心（河南安陽）進行纖維品質檢測。檢測指標包括上半部平均長度（fiber length，FL）、斷裂比強度（fiber strength，FS）、馬克隆值（micronaire value，MIC）、整齊度指數（fiber uniformity，FU）和伸長率（fiber elonga-tion，FE）。實際檢測單株1 751株。

1.4數據分析

陸海漸滲系F₂群體各纖維品質性狀調查數據采用IBM SPSS Statistics 21.0進行統計分析。根據前人提出的遺傳模型分析方法，即主基因-多基因遺傳分析模型進行主基因加多基因分析，得到本試驗F2群體的5個纖維品質性狀的遺傳模型以及與之相應的AIC（akaike information criterion，赤池信息準則）值，并計算遺傳率。

2結果與分析

2.1 F₂群體纖維品質性狀的相關性分析

F₂群體各纖維品質性狀的相關性見表1。上半部平均長度與斷裂比強度、整齊度指數、馬克隆值和伸長率均具有極顯著相關性：正向相關最高的性狀為斷裂比強度，相關系數為0.500，其次是整齊度指數，相關系數為0.436;與馬克隆值表現為負向相關最高，相關系數為-0.169，其次是伸長率，相關系數為-0.090。斷裂比強度與整齊度指數呈極顯著正相關，相關系數為0.560，與伸長率呈極顯著負相關，相關系數為- 0.180，與馬克隆值呈顯著負相關，相關系數為-0. 054。馬克隆值與整齊度指數呈極顯著正相關，相關系數為0.157，與伸長率呈極顯著負相關，相關系數為-0.088。整齊度指數與伸長率之間相關不顯著。

2.2 F₂群體纖維品質性狀的變異分析

F₂群體各纖維品質性狀的變異情況見表2，5個性狀的變異系數范圍為2.25%～15.37%。其中，伸長率變異系數最大，為15.37%，變異幅度為2.80%～9.60%。整齊度指數變異系數最小，為2.25%，變異幅度為76.40%～88.50%。變異系數由大到小依次為伸長率>馬克隆值>斷裂比強度>上半部平均長度>整齊度指數。

由F₂群體各纖維品質性狀的頻數分布圖（圖1）可以看出，上半部平均長度、斷裂比強度、馬克隆值、整齊度指數和伸長率5個性狀頻數分布連續且呈正態分布。由表2可知，5個性狀的峰度和偏度均小于1，符合數量性狀遺傳特征，說明這5個性狀均為數量遺傳性狀。

2.3 F₂群體纖維品質性狀遺傳模型的選擇

根據王建康等的主一多基因混合遺傳模型F₂單世代分析方法，得到上半部平均長度、斷裂比強度、馬克隆值、整齊度指數和伸長率5個纖維品質性狀的極大似然值和AIC值（表3）。根據AIC值最小原則，參照白曉倩等的方法，每個性狀挑選出4個AIC值最小的模型作為備選模型（表中用“*”標出）。

2.4 F2群體纖維品質性狀遺傳模型的檢測

上半部平均長度性狀的4個遺傳備選模型，Kolmogorov檢驗均達到顯著水平（P<0.05），而Smimov檢驗僅B-1模型達顯著水平，其余統計量均未達到顯著水平。同時，相較于另外3個備選模型來說，B-1模型的AIC值最小，因此，選擇B-1模型作為該群體上半部平均長度性狀的最適遺傳模型，說明上半部平均長度受2對主基因控制，為加性-顯性-上位性混合遺傳。

斷裂比強度性狀的4個遺傳備選模型，Kol-mogorov檢驗均達到顯著水平（P<0.05），而Smimov檢驗和均勻性檢驗均未達到顯著水平。但相較于另外3個備選模型來說，A-0模型的AIC值最小，因此，選擇A-0模型作為該群體斷裂比強度性狀的最適遺傳模型，說明斷裂比強度性狀沒有主基因控制，而是微效多基因遺傳性狀。

馬克隆值性狀的4個遺傳備選模型，Kolmog-orov檢驗均達到顯著水平（P<0.05），Smirnov檢驗中A-1和A-3兩個模型均達到顯著水平，其他統計量均未達到顯著水平。A-1和A-3兩個模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，選擇A-1模型作為該群體馬克隆值性狀的最適遺傳模型，說明馬克隆值性狀受1對主基因控制，為加性-顯性混合遺傳。

整齊度指數性狀的4個遺傳備選模型，Kol-mogorov檢驗均達到顯著水平（P<0.05），而Smirnov檢驗和均勻性檢驗均未達到顯著水平。但相較于另外3個備選模型來說，B-6模型的AIC值最小，因此，選擇B-6模型作為該群體整齊度指數性狀的最適遺傳模型，說明整齊度指數性狀受2對主基因控制，為加性-顯性等效混合遺傳。

伸長率性狀的4個遺傳備選模型，Kolmogor-ov檢驗均達到顯著水平（P<0.05），Smirnov檢驗中A-1和B-2模型均達到顯著水平，其他統計量均未達到顯著水平。A-1和B-2兩個模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，選擇A-1模型作為該群體伸長率性狀的最適遺傳模型，說明馬克隆值性狀受1對主基因控制，為加性-顯性混合遺傳。

2.5 F₂群體纖維品質性狀的遺傳參數估計

根據章元明等IECM的估算方法，對F₂群體纖維品質性狀進行遺傳參數估計（表5）。由于斷裂比強度是微效多基因控制的數量遺傳性狀，故無法計算其主基因遺傳率。

上半部平均長度性狀的遺傳符合B-1模型，群體的分離符合加性-顯性-上位性混合遺傳模型。其中，上半部平均長度的平均值均方（m）為31.3208，偏向于上半部平均長度值較低的親本冀棉262。控制上半部平均長度的2對主基因的加性效應之和為4.1050，顯性效應之和為-1.2547，加性效應顯著大于顯性效應，這說明控制上半部平均長度性狀的2對主基因以加性效應為主，主基因遺傳率為62.56%。

馬克隆值性狀的遺傳符合A-1模型，群體的分離符合加性-顯性混合遺傳模型。其中，馬克隆值的平均值m為4.1007，偏向于馬克隆值比較低的親本C14。馬克隆值性狀受1對主基因控制，主基因的加性效應為0.3669，顯性效應為0.3663，控制該群體馬克隆值的基因加性效應和顯性效應相近，主基因遺傳率為9.96%。

整齊度指數性狀的遺傳符合B-6模型，F₂群體的分離符合加性-顯性等效混合遺傳模型。整齊度指數的平均值m為82.1661，偏向于整齊度指數較低的親本C14。整齊度指數性狀受2對主基因控制，主基因加性效應為1.0079，說明控制該群體整齊度指數的主基因以加性效應為主，主基因遺傳率為43.64%。

伸長率性狀的遺傳符合A-1模型，F₂群體的分離符合加性一顯性的混合遺傳模型。其中，伸長率的平均值m為6.2692，偏向于伸長率值較低的親本冀棉262。伸長率性狀受1對主基因控制，主基因的加性效應為0.5546，顯性效應為-0.5519.控制該群體伸長率的基因加性效應和負向顯性效應值接近，主基因遺傳率為27.17%。

3討論與結論

本研究利用陸海漸滲系C14與輪回親本冀棉262構建群體，遺傳背景單純，群體有效單株較多且具有代表性。5個纖維品質性狀都存在一定程度的遺傳變異，馬克隆值和伸長率的變異系數都大于10%，斷裂比強度的變異系數9.67%。5個纖維品質性狀頻數分布連續且呈正態分布，峰度和偏度均小于1，符合數量性狀遺傳特征。纖維品質性狀之間，除了整齊度指數和伸長率相關性不顯著外，其他性狀兩兩之間存在顯著或極顯著相關關系。

通過主-多基因混合遺傳模型分析可知，上半部平均長度性狀的遺傳符合B-1模型，是受2對主基因控制的加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。該性狀的加性效應顯著大于顯性效應，以加性效應為主，主基因遺傳率為62.56%，后代遺傳穩定，不易受環境影響；馬克隆值、伸長率均符合A-1模型，是受1對主基因控制的加性-顯性的混合遺傳模型；整齊度指數符合B-6模型，是受2對主基因控制的加性-顯性等效混合遺傳模型。主基因遺傳率的大小順序為上半部平均長度（62.56%）>整齊度指數（43.64%）>伸長率（27.17%）>馬克隆值（9.96%）。關于馬克隆值和伸長率性狀，加性效應和顯性效應數值接近，為遺傳因素和環境因素共同影響。因此，在進行馬克隆值和伸長率性狀選擇時，不僅要考慮基因對性狀的作用，還要盡可能消除環境因素的影響。邵艷華等研究表明，上半部平均長度受兩對主基因控制，并且以加性效應為主。殷劍美等研究結果顯示，纖維伸長率受1對主基因控制。李興河研究表明，CSIL-35431與輪回親本TM-1構建的F2群體中，上半部平均長度性狀存在兩個主基因，斷裂比強度不存在主基因。以上研究結果均與本研究結果一致，這為進一步分子驗證奠定了基礎。王淑芳等的試驗表明，在分離群體中上半部平均長度的遺傳以顯性效應為主，環境因素影響較大。艾先濤等的研究表明，斷裂比強度和伸長率符合2對主基因控制的加性一顯性一上位性的混合遺傳模型。以上與本研究結果不一致，造成這一現象的原因可能跟選擇親本的不同和群體的大小有關，人為因素和環境效應也是造成不同研究出現不同結果的重要因素。本試驗的親本遺傳背景單純，群體數量更大，可靠性更好。

綜上所述，本試驗所用的棉花群體，上半部平均長度主基因遺傳率最高，為62.56%，該性狀在后代遺傳中受環境影響較小，遺傳較穩定，可以在低世代直接進行選擇：而馬克隆值主基因遺傳率不足100，說明該性狀在后代中遺傳不穩定，受環境影響較大，需要在高世代進行選擇。在棉花田間選育過程中，要注重環境因素對纖維品質性狀的影響，尤其本群體在進行馬克隆值性狀的選擇時，應該進行多環境、多年份的種植驗證。該結果為后期圖位克隆和分子標記輔助育種提供了寶貴信息。