拉枝時期對天紅2號蘋果幼樹生長和內源激素含量的影響

陳昊煒　李爽　張洋紅　邵占青　杜紀新　李博洋　徐繼忠

關鍵詞：蘋果：天紅2號：拉枝時期：幼樹生長：內源激素

中圖分類號：S661.101 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2023） 03-0064-05

矮砧密植是蘋果栽培發展的總趨勢。馬寶焜等認為，蘋果矮砧密植應選用優良的砧穗組合、適合的生態條件，還要有相應的栽培技術，而拉枝則是矮化密植園生產中的重點技術環節。關于蘋果拉枝前人已從樹體生長、葉片生理、礦質營養、果實品質等方面進行過大量研究。但不同拉枝時期會影響拉枝的效果：趙國棟等研究認為，拉枝過晚，主枝長勢越旺；曹海軍等研究表明，拉枝過早，會造成背上芽大量萌發。

植物體內的內源激素含量對果樹生長具有極大的調控作用。IAA、GA、CTK主要起促進作用，ABA主要起抑制作用。不同拉枝角度枝條中內源激素的測定結果表明，拉枝角度越大，果樹內源激素ZR和ABA含量越高，而內源激素IAA和GA₃含量越低，這一變化有利于花芽分化。劉仁道等認為，甜櫻桃拉枝處理能打破枝條的頂端優勢，抑制IAA的產生，影響IAA及其余激素的分布變化規律，使枝條GA₃及IAA含量顯著降低，而與之拮抗的ABA含量升高。但關于拉枝時期對蘋果新梢內源激素含量影響的相關研究鮮有報道。本研究通過對天紅2號富士蘋果樹枝條進行不同時期的拉枝處理，調查樹體生長情況，測定不同時期新梢的內源激素含量，以期為河北保定地區蘋果拉枝管理提供技術參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗在河北省保定市順平縣香寶蘋果基地進行。供試材料為2021年4月初新栽矮化中間砧蘋果樹，品種為天紅2號，中間砧為SH40，基砧為八棱海棠，株行距為1.5 m×4 m，授粉品種為王林。果園地勢平坦，有滴灌條件。

1.2試驗方法

2021年5月初，選取生長勢基本一致的蘋果樹，于5月25日、6月25日、7月25日、8月25日、9月25日共5個時期對每株樹上所有枝條進行1300拉枝角度處理，并且每株樹上選取3個長度和粗度相近的枝條進行標記，用于形態指標測量及生理指標采樣。每處理重復4次，每重復3株樹。

1.3測定項目及方法

新梢長度及干徑：于2021年10月下旬用游標卡尺測量每株樹體的品種干徑和中間砧干徑，用盒尺測量中心干延長梢長度和標記枝條長度。

枝條翹頭長度、角度：于2021年10月下旬用盒尺測量枝條翹頭長度，用數顯角度尺測量枝條翹頭部位與主干垂直線段所形成的夾角角度。

枝展：于2022年3月5日用盒尺測定東西和南北方向的枝展。

成花情況：于2022年4月19日調查頂花芽、腋花芽和總花量。

內源激素含量：于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日、10月25日（拉枝后每隔一個月）采樣，即摘取新梢頂部幼葉。采樣時不留葉柄，蒸餾水洗凈后用錫箔紙包裹標記，液氮冷凍帶回實驗室，低溫研磨成粉末后放入-80℃冰箱保存待測。參照楊途熙等的方法（高效液相色譜法）測定激素含量。

1.4數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據整理與作圖，用SPSS 23.0軟件進行Duncan's新復極差法多重比較。

2結果與分析

2.1拉枝時期對蘋果樹體生長的影響

2.1.1拉枝時期對中心干延長梢長度的影響 由表1可以看出，拉枝時期越晚，中心干延長梢長度越短。5月25日拉枝處理中心干延長梢長度（107.67 cm）顯著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理，與6月25日拉枝處理差異不顯著；6月25日與7月25日、8月25日與9月25日拉枝處理中心干延長梢長度差異均不顯著。

2.1.2拉枝時期對新梢長度和粗度的影響 由表1可以看出，拉枝時期越晚，新梢長度越長，新梢粗度越小。5月25日拉枝處理新梢長度（37.33 cm）顯著低于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日拉枝處理，8月25日與9月25日拉枝處理新梢長度差異不顯著。5月25日拉枝處理新梢粗度（12.33 mm）顯著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理，與6月25日拉枝處理差異不顯著：7月25日與8月25日拉枝處理新梢粗度差異不顯著。

2.1.3拉枝時期對中間砧和品種干徑的影響 由表1可以看出，拉枝時間越早，中間砧和品種干徑越大。5月25日拉枝處理中間砧干徑（33.18 mm）和品種干徑（35.58 mm）顯著大于其它各時期拉枝處理。6月25日、7月25日和8月25日拉枝處理中間砧干徑無顯著差異。6月25日、7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理間品種干徑無顯著差異。

2.1.4拉枝時期對枝展的影響 由表1可知，不同拉枝時期各處理枝展存在顯著差異，拉枝時間越晚，枝展越大。隨著拉枝時期推遲，東西枝展逐漸增大。5月25日拉枝處理東西枝展（89. 67cm）和南北枝展（93.33 cm）顯著低于以后各時期拉枝處理，但6月25日與7月25日拉枝處理間差異不顯著。

2.2拉枝時期對枝條翹頭長度和角度的影響

由表2可知，拉枝時期越早，枝條翹頭長度和角度越大。5月25日拉枝處理枝條翹頭長度（28.33 cm）和翹頭角度（52.67°）顯著高于其它各時期拉枝處理。

2.3拉枝時期對花芽數量的影響

由表3可以看出，5月25日拉枝處理頂花芽數量顯著高于其它4個時期拉枝處理。7月25日與8月25日拉枝處理頂花芽數量無顯著差異。除8月25日與9月25日處理間外，不同拉枝時期各處理腋花芽數量和總花量均存在顯著差異，且均為5月25日拉枝處理效果最好。說明拉枝時期對成花作用顯著。

2.4拉枝時期對新梢內源激素含量的影響

由圖1可以看出，6月25日到10月25日間新梢內源激素IAA、GA₃、KT含量的變化規律均為先降低后升高（8月25日到達最高）再降低趨勢；DH含量也呈先降低后升高再降低趨勢，但直至9月25日到達最高。從6月25日到10月25日，5月25日拉枝處理新梢IAA和GA₃含量始終最低，KT和DH含量始終最高。

拉枝后1個月新梢激素含量測定結果如表4所示。5月25日拉枝處理新梢IAA含量顯著低于其它4個時期拉枝。9月25日拉枝處理新梢GA₃含量顯著低于其它4個時期拉枝，5月25日與6月25日、7月25日與8月25日拉枝處理間新梢GA₃含量無顯著差異。7月25日拉枝處理新梢KT含量顯著高于其它4個時期拉枝。5月25日拉枝處理新梢DH含量顯著高于其它4個時期拉枝，6月25日與7月25日拉枝處理間新梢DH含量無顯著差異。

3討論

本研究中天紅2號蘋果所用樹形結構為細長紡錘形。該樹形是矮砧密植果園常用的樹形結構。該樹形特點是中心干長勢旺且強壯，著生多個主枝，開張角度大，單軸延伸，樹體狹長，其中心干生長優勢是矮化蘋果樹形成優質高產樹形的前提。由于矮砧密植蘋果樹主枝需要長期保留且數量較多，如不控制其長勢，容易抑制中心干的長勢，失去樹形優勢。拉枝可以抑制枝條長勢，使更多的養分優先供給中心干并保證其生長優勢。本研究中拉枝越晚，新梢長勢越強，對中心干延長枝生長勢削弱越強，顯著抑制中間砧和品種干徑加粗生長，這與趙國棟等的研究結果一致，但與梁建勇的研究結果不一致。其原因可能是因為長富2號為喬化普通型富士，而天紅2號和‘宮崎短枝富士均為短枝型富士。本研究中，拉枝時間越早，枝條翹頭生長現象越嚴重，生產中需要及時就翹頭枝條進行下拉，以保證拉枝效果。

前人研究表明，拉枝能使植物體內各類激素含量發生變化，這一變化可以促進成花和抑制枝條的伸長生長。Brunner等認為，內源激素IAA和GAs可以顯著促進枝條的伸長生長：張志華等在核桃上的試驗也表明GA可以促進實生苗的長勢。而拉枝能夠削弱頂端優勢，改變IAA的極性運輸，從而減緩新梢生長勢，平衡營養生長和生殖生長的關系；而且拉枝后蒸騰液流速度減慢，使IAA和GA₃含量減少；王磊等認為拉枝必然打破頂端優勢，影響激素含量平衡，使莖尖GAs及IAA含量降低。KT和DH均為細胞分裂素（CTK）的一種。趙通等研究表明，李光杏激素含量中，較高的CTK含量有利于進行花芽分化。本研究結果也表明，拉枝時間越早，新梢IAA含量越低、GA₃含量較低、DH含量越高、KT含量較高，其對新梢長度抑制效果明顯，且花芽數量也越多。這與前人研究結果一致，原因可能是拉枝處理減弱蘋果枝條的頂端優勢，使得由莖頂端組織合成的IAA及GA₃通過韌皮部篩管積累于枝條側芽中，而這種運輸所產生的積累效果有利于頂芽向花芽方向分化生長，而且GAs可通過調節IAA水平間接調控CTK/IAA比值，進而對花芽分化產生影響。

4結論

本研究表明，5月25日拉枝的天紅2號蘋果幼樹中心干延長梢長勢最旺，新梢長度最短、粗度最大，中間砧和品種干徑最大，枝展最小，成花量最多，且新梢IAA含量最低、GA₃含量較低、DH含量最高、KT含量較高。綜合認為，5月25日拉枝最佳。