NaCl脅迫下不同葡萄砧木耐鹽性與其離子吸收、光合特性的關系

王 瑞,史曉敏,張艷霞,吳 軒,王 寧,陳澤平,王振平

(1.寧夏大學農學院,寧夏 銀川 750021;2.寧夏大學生命科學學院,寧夏 銀川 750021)

土壤鹽漬化是全球農業面臨的嚴重問題。預計到2050年,全球近一半的耕地將鹽堿化,對農業可持續發展和糧食安全構成巨大威脅[1]。由于干旱和半干旱氣候區土壤水分年蒸發量大于年降雨量,其鹽漬化問題尤為嚴重。葡萄(VitisviniferaL.)是一種重要的經濟作物,在世界各地廣泛種植,但葡萄藤易受鹽害脅迫,嚴重影響其生長發育[2]。樊秀彩等[3]研究發現,‘赤霞珠’、‘玫瑰香’等我國主要栽培品種屬中抗鹽植株,‘黑比諾’、‘雷司令’等品種抗鹽性較差。砧木因其對根瘤蚜、根節線蟲、鹽分、干旱和低溫等生物和非生物脅迫有較強的抗性而被廣泛應用[4]。為解決我國鹽漬化土壤葡萄生產的現實問題,篩選耐鹽砧木新品種顯得十分重要。

鹽脅迫不僅可以改變植物的形態、生理和生化特征,而且還會影響植物的生長和發育。植物體內Na+和Cl-的過量積累使植株代謝過程被削弱,光合效率降低[5]。鹽脅迫對植株的毒害作用主要由水分虧缺、離子毒性和離子失衡三個方面造成[6]。植物通過離子穩態、滲透調節、抗氧化調節和激素調節響應鹽漬土壤的離子和滲透脅迫[7]。

離子穩態是植物實現耐鹽性的一種普遍存在的生理策略。對3種不同耐鹽性大麥基因型的離子組學分析表明,組織器官中營養元素(即K+、Mg2+和Ca2+)的重排可能有助于耐鹽性的發展[8]。K+和Na+在植物中相互競爭吸收和積累,K+/Na+比值降低,植物細胞中原有的離子平衡被打亂,對酶、葉綠素降解和循環蛋白質合成產生毒性作用[9],因此植物組織在鹽脅迫下維持K+的能力對于實現耐鹽性很重要,K+/Na+比值已被用于鑒定不同植物的耐鹽性[10]。此外,Na+在枝條中積累過多會導致其他必需金屬陽離子如Ca2+和Mg2+的減少,進而影響植物的生理生化活動[8]。目前,關于鹽脅迫相關離子在不同器官內積累變化及其耐鹽機理的研究較少,本研究以13種葡萄砧木為試材,通過對鹽脅迫下砧木生長量、光合特性、根與葉內Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-含量進行測定,旨在篩選耐鹽葡萄砧木,了解植物體內離子分配和積累規律,探討葡萄砧木抗鹽機理,對提高鹽漬化地區土地利用率具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地與試驗材料

試驗于2020年5—9月在寧夏農墾集團玉泉營農場國家葡萄產業技術體系水分生理與節水栽培崗位試驗基地(38°14′25″ N,106°01′43″ E)的半冷式溫棚中進行。以13種1 a生葡萄砧木為試驗材料,所有砧木均由河北昌黎果樹研究所提供,供試砧木材料及來源見表1[11],主要由河岸葡萄、美洲葡萄、冬葡萄、沙地葡萄、山葡萄、香檳尼葡萄6種葡萄培育而來。2020年5月9日將供試砧木定植于底徑200 mm、頂徑280 mm、高200 mm的塑料盆內,定植基質為V蛭石∶V珍珠巖為1∶1,采用1/2 Hoagland營養液灌溉,待砧木長至20片完全展開葉,各品種選取9株長勢一致的植株進行NaCl脅迫處理,每3株為1個生物學重復。

表1 供試砧木材料及來源 Table 1 Raw materials and origin for grape root stock

1.2 試驗設計

于2020年7月24日進行NaCl脅迫處理,參照付晴晴[12]的處理方法并進行適當調整,以澆灌100mmol·L-1NaCl + 1/2 Hoagland營養液作為處理樣品,記作SALT;以澆灌相同體積1/2Hoagland營養液作為對照樣品(CK),隔3 d澆灌1次,每次每盆澆灌量為1 L,持續處理6次后各砧木品種表型出現明顯差異,終止試驗處理。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 鹽害指數及生長量相關指標的測定 NaCl脅迫處理結束后測定各葡萄砧木鹽害指數,測定方法參照陳竹生等[13],計算各砧木鹽害指數并進行耐鹽性分級評價(表2)。鹽害分級標準為：1級葉片出現少量褐斑;2級葉片出現大量褐斑,部分葉尖或葉緣焦萎,呈片狀褐斑或輕度落葉;3級大部分葉緣焦萎或出現嚴重落葉;4級葉落枝條枯死最終死亡。鹽害指數計算公式如下：

表2 耐鹽性分級標準Table 2 Grade standard of salt tolerance

鹽害指數=∑(鹽害級數×相應鹽害級植株數)/(總株數×鹽害最高級數)×100%

(1)

生長量的測定：在鹽脅迫開始(1 d)與結束(20 d)時用卷尺測量新梢基部至新梢頂端長度為新梢長度,用游標卡尺測定新梢基部地上1 cm處的粗度為新梢基徑(精確到0.1 cm),每個指標3次重復。

1.3.2 光合氣體交換參數的測定 于脅迫開始3、9、15 d后采用3051D型植物光合測定儀對各品種凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)進行測定,測量時間為9∶00—11∶00,測定時均選取各株系葡萄植株梢尖下數第4、5片完全展開葉,并且測定時各被測葉片位于相對一致的光照條件。

1.3.3 離子含量測定 于脅迫開始3、9、15 d后取各砧木品種7～9節完全展開葉及根系,用去離子水洗凈、濾紙擦干、液氮速凍,于-80℃冰箱中保存備用。采用火焰原子吸收光譜法測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+。采用試劑盒說明書指示測定Cl-,試劑盒購于南京建成生物工程研究所。

根-葉離子選擇性運輸系數SK-Na、SCa-Na、SMg-Na計算方法參照於丙軍等[14],計算公式如下：

SK-Na= 葉(K+/Na+) /根(K+/Na+)

(2)

SCa-Na= 葉(Ca2+/Na+) /根(Ca2+/Na+)

(3)

SMg-Na= 葉(Mg2+/Na+) /根(Mg2+/Na+)

(4)

式中,K+、Ca2+、Mg2+、Na+均表示離子含量(mg·g-1)。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2019和Origin 2021進行數據處理和繪圖,用SPSS進行樣本間差異顯著性多重檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 NaCl處理對13種葡萄砧木鹽害指數的影響

NaCl處理20 d后,觀察13種葡萄砧木葉片表型(參見圖1,見124頁),進行鹽害分級并計算其鹽害指數,結果如表3所示。由表3可知,各砧木品種耐鹽性存在明顯差異,其中101-14、110R葉片受鹽害影響最小,葉片枯萎現象最少,只出現少量褐斑,屬高抗鹽品種;5BB、Dogridge、香檳尼葉片出現葉脈變黃、葉緣卷枯現象且存在輕度落葉,屬抗鹽品種;貝達、B.R.No.2、5C葉尖、葉緣焦枯,鹽害指數均處于0.41～0.60范圍內,屬中抗鹽品種;Valiant、山河2號生長受到明顯抑制,葉枯、葉落現象嚴重,屬鹽敏感品種;188-08、3309C、140R大部分葉片脫落,枝條死亡現象嚴重,耐鹽性極弱,屬鹽高敏感品種。根據鹽害指數對13種葡萄砧木耐鹽性排序為：110R>101-14>Dogridge>5BB>香檳尼>5C>貝達>B.R.No.2>Valiant>山河2號>188-08>140R=3309C。

圖1 鹽脅迫下5種代表性砧木表觀影響Fig.1 Apparent effects of 5 representative rootstocks under salt stress

表3 13種葡萄砧木鹽害指數Table 3 Salt injury index of 13 grape rootstocks

2.2 NaCl處理對13種葡萄砧木生長量的影響

NaCl處理結束后(20 d),各葡萄砧木基部莖粗增加量變化如圖2A所示。由圖2A可知,鹽脅迫下各品種砧木莖粗增加量存在明顯差異。除B.R.No.2和香檳尼外,其余各砧木莖粗生長受到顯著抑制。鹽脅迫下各葡萄砧木新梢生長量的變化如圖2B所示。由圖2B可知,鹽脅迫顯著降低了各品種砧木的新梢增加量。貝達、B.R.No.2、5C的新梢增加量較CK降低最為顯著,分別降低了57.86%、47.36%、50.05%;110R、188-08、3309C、140R和香檳尼鹽脅迫下新梢生長受到的抑制較小。

注：小寫字母表示CK與SALT處理間具有顯著性差異(P<0.05),下同。Note：Different lowercase letters indicate significant differences between CK and SALT treatment at P<0.05,the same below.圖2 鹽脅迫下13種葡萄砧木生長量變化Fig.2 Changes in growth of 13 grape rootstocks under salt stress

2.3 NaCl處理對13種葡萄砧木光合作用的影響

由表4可知,NaCl脅迫下各品種砧木葉片Pn均顯著下降。鹽脅迫處理15 d后,Pn較高的品種有5C、Dogridge和Valiant,140R、188-08葉片Pn分別為0.38、0.48 μmol·m-2·S-1,植株葉片基本枯萎,光合作用消失。鹽脅迫下各葡萄砧木Gs顯著降低。脅迫處理3 d后,110R、3309C、山河2號、香檳尼的Gs均高于CK;脅迫處理9 d后,貝達、101-14、Valiant、5C的Gs呈先升高后降低的變化趨勢;脅迫處理15 d后,除5BB外,各品種的Gs均顯著低于正常生長植株。鹽脅迫下各葡萄砧木Tr顯著降低。脅迫處理15 d后,Dogridge和101-14仍有較高的Tr(分別為0.58、0.56 mol·m-2·S-1),140R和188-08的Tr則降至最低(分別為0.183、0.20 mol·m-2·S-1)。結果表明,在持續的鹽脅迫下,鹽敏感砧木凈光合速率與蒸騰速率顯著低于耐鹽砧木。

表4 鹽脅迫下13種葡萄砧木光合參數變化Table 4 Changes in photosynthetic parameters of 13 grape rootstocks under salt stress

2.4 NaCl處理對13種葡萄砧木不同器官離子含量的影響

2.4.1 Na+含量 NaCl脅迫下各品種砧木葉片和根系Na+含量如圖3所示。鹽脅迫后期各品種砧木Na+含量均顯著高于對照組,根系Na+含量低于葉片。脅迫初期(3 d),除3309C葉片內Na+增加量未達到顯著水平外,其余各砧木葉片與根系內Na+含量均顯著高于CK。脅迫中期(9 d),山河2號葉片內Na+含量較CK出現輕微降低,其余各砧木均顯著高于對照組;根系內以110R增幅最低,為7.5%,山河2號、140R增幅最大,分別為114.1%、166.3%。脅迫后期(15 d),香檳尼、188-08、山河2號、3309C葉片內Na+含量較前期大幅度增加,增幅在187.6%～197.0%之間;山河2號、香檳尼根系內Na+含量增加幅度最大,分別較CK增加了216.3%和284.4%,其余各品種增幅均小于100%。結果表明,各品種砧木Na+含量存在較大差異,部分砧木品種通過控制Na+吸收以提高植株抗鹽性。

圖3 鹽脅迫下13種葡萄砧木Na+含量變化Fig.3 Changes in Na+ content of 13 grape rootstocks under salt stress

2.4.2 K+含量 鹽脅迫下各品種砧木葉片和根系K+含量如圖4所示。鹽脅迫后期各砧木K+含量均顯著低于對照組;地上部、地下部表現出相同的變化規律。脅迫前期(3 d),部分砧木與對照組相比K+含量呈上升趨勢,以188-08增加最為顯著,葉片內增加45.84%,根系內增加23.44%。脅迫中期(9 d),處理組與對照組相比變化幅度較小,葉片內K+變化范圍介于-17.07%～28.34%,根系內K+變化范圍介于-24.99%～10.59%。脅迫后期(15 d),除山河2號葉片內K+含量略微升高外,其余各砧木均出現不同程度降低,且根系的變化幅度大于葉片。結果表明,持續的鹽脅迫會抑制葉片與根系對K+的吸收,而K+的降低使細胞膨壓、膜電位、膜完整性和功能受到損害,最終導致植株受損。

圖4 鹽脅迫下13種葡萄砧木K+含量變化Fig.4 Changes in K+ content of 13 grape rootstocks under salt stress

2.4.3 Ca2+含量 鹽脅迫下各品種砧木葉片和根系Ca2+含量變化如圖5所示。鹽脅迫后期各砧木Ca2+含量均顯著低于正常生長植株;葉片內Ca2+含量高于根系,且地上部、地下部變化規律相一致。脅迫初期(3 d),除188-08葉片、根系及香檳尼根系Ca2+含量高于對照組外,其余各砧木、各器官Ca2+含量均低于正常生長植株。脅迫中期(9 d),各砧木品種葉片、根系Ca2+含量均大幅度降低。脅迫后期(15 d),各砧木品種Ca2+含量降低幅度達到最大,根系降幅大于葉片;110R、Dogridge、5BB在葉片、根系內降幅均為最大,葉片內降幅分別為68.93%、66.46%、55.36%,根系內降幅分別為85.03%、83.77%、78.82%,表明其在鹽害環境下吸收Ca2+的能力較差。

圖5 鹽脅迫下13種葡萄砧木Ca2+含量變化Fig.5 Changes in Ca2+ content of 13 grape rootstocks under salt stress

2.4.4 Mg2+含量 鹽脅迫下各品種砧木葉片和根系Mg2+含量變化如圖6所示。鹽脅迫后期處理組葉片和根系Mg2+含量均顯著低于對照組,且葉片內Mg2+含量高于根系。脅迫前期(3 d),處理組葉片Mg2+含量較對照組變化幅度較小,變化范圍為-20.63%～21.04%,根系Mg2+含量除5C、香檳尼、山河2號較CK有所下降外,其余均較對照增加,Dogridge增幅最大,為151.4%。脅迫中期(9 d),香檳尼、3309C、B.R.No.2葉片Mg2+含量較CK有輕微增長,其余各砧木均呈下降趨勢;根系Mg2+含量較CK均呈下降趨勢,降幅在4.98%～65.59%之間。脅迫后期(15 d),各品種砧木葉片和根系較CK大幅度降低,其中降幅較大的是140R、Dogridge葉片及110R、Dogridge根系,降幅均在70%以上。結果表明,持續的鹽害會抑制葡萄砧木對Mg2+的吸收。

圖6 鹽脅迫下13種葡萄砧木Mg2+含量變化Fig.6 Changes in Mg2+ content of 13 grape rootstocks under salt stress

2.4.5 Cl-含量 鹽脅迫下各葡萄砧木品種葉片和根系Cl-含量變化如圖7所示。鹽脅迫后期Cl-含量均顯著高于對照組;根系內Cl-含量高于葉片,部分砧木地上部、地下部則表現出相反的規律。脅迫初期(3 d),140R葉片內Cl-含量較CK增幅最大,為148.7%,而根系內Cl-含量較CK有所下降;Dogridge根系內Cl-含量增幅最大,為311.1%,但葉片內較CK降低5.55%。脅迫中期(9 d),香檳尼、Valiant、140R、3309C葉片內Cl-含量增幅較大,均大于100%,其中3309C增幅最大(418.9%);根系內增幅較大的為B.R.No.2、山河2號、Dogridge、188-08,增幅均大于200%,其中188-08增幅最大(549.0%)。脅迫后期(15 d),各品種砧木Cl-含量均顯著高于對照組,188-08、140R葉片及根系內Cl-增加量高于其他砧木。結果表明,不同葡萄砧木對Cl-的選擇性吸收與截流存在差異,進而導致其抗鹽性出現差異。

2.5 NaCl處理對13種葡萄砧木不同器官離子分配的影響

植物通過調節自身離子平衡,即K+、Mg2+、Ca2+的重排來抵御體內Na+過量積累造成的危害,由此K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+可作為評價植株耐鹽性強弱的指標(圖8)。各品種間不同組織K+/Na+降低幅度不同,與CK相比,葉片中降幅最大的是香檳尼、Dogridge、5C,降幅較小的是Valiant、貝達;根系中降幅最大的是香檳尼、101-14和Dogridge,降幅較小的是188-08、3309C。除5BB根系Ca2+/Na+顯著高于對照外(增幅為68.33%),其余各砧木不同組織間均出現不同程度降低,葉片內Ca2+/Na+降低幅度介于69.77%～13.64%,根系內Ca2+/Na+降低幅度介于91.26%～53.85%。Mg2+/Na+在各品種間降低幅度不同,與CK相比,葉片中降幅最大的是Dogridge、香檳尼、5BB,降幅較小的是貝達、3309C;根系中降幅最大的是香檳尼、101-14和山河2號,降幅較小的是5BB、3309C。鹽脅迫15 d后,除5BB根系Ca2+/Na+顯著高于對照外,其余各砧木葉片和根系Ca2+/Na+、K+/Na+、Mg2+/Na+值均顯著低于對照組。結果表明,鹽脅迫下植株大量吸收Na+,對Ca2+、K+、Mg2+吸收量減少;此外,根系內K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+降幅高于葉片。

圖8 鹽脅迫15天后13種葡萄砧木K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的變化Fig.8 Changes in K+/Na+,Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ of 13 grape rootstocks after 15 days of salt stress

2.6 NaCl處理對13種砧木不同器官離子選擇性運輸的影響

Sx-Na表示鹽害條件下,Na+含量對植株吸收其他礦質元素的影響程度,比值越大,表明植株吸收K+、Ca2+和Mg2+或向地上部運輸的選擇性越大,具有較強的抗鹽性。由表5可知,鹽脅迫15 d后各品種砧木SK-Na、SCa-Na、SMg-Na差異明顯,其中SK-Na、SCa-Na、SMg-Na值較小的是砧木3309C、188-08、山河2號,較大的是砧木貝達、Valiant、101-14,推測NaCl處理可能降低了3309C、188-08、山河2號砧木對K+、Ca2+和Mg2+向地上部運輸的選擇性,而貝達、Valiant、101-14能夠維持K+、Ca2+和Mg2+向地上部運輸的能力,具有較強的耐鹽性。

表5 鹽脅迫15 d后13種葡萄砧木SK-Na、SCa-Na和SMg-Na的變化Table 5 Changes in SK-Na、SCa-Na和SMg-Na of 13 grape rootstocks after 15 days of salt stress

2.7 耐鹽指標相關性分析

將相關系數作為依據,對耐鹽性指標與葡萄砧木進行聚類,其相關性越大,距離越小,越相似,聚類聚在一起。由聚類熱圖可見(圖9),左側的樹形結構得出,與鹽害指數相關性較高的指標有根系K+/Na+、Mg2+/Na+、K+含量,莖粗增加量與根系離子含量及葉片Mg2+含量相關;離子選擇性運輸系數與葉片離子分配相關性較高,與鹽害指數之間相關性較低。結果表明,根系K+/Na+、Mg2+/Na+值可作為離子層面評價植株耐鹽性強弱的主要指標。由上方的樹形結構得出,鹽高敏感砧木188-08、3309C、140R之間相關性較高;高抗鹽砧木110R與抗鹽砧木5BB、Dogridge、香檳尼間關聯性較強,但高抗鹽砧木101-14與110R間相關性不高,推測其抗鹽機制間存在差異。

圖9 耐鹽指標相關性分析Fig.9 Correlation analysis of salt tolerance index

3 討 論

3.1 NaCl脅迫對葡萄砧木生長及光合特性的影響

生長量是衡量植株耐鹽性的表觀指標之一。在鹽分條件下,植株可能會遭受滲透、離子和氧化脅迫,從而抑制生長和發育[15]。高濃度鹽通過影響植株根系對水分與養分的吸收來降低植株產能與生長量。植物吸收大量有害離子,導致細胞伸長與分裂受阻,代謝遭到破壞,植株生長緩慢。本試驗中,植株莖粗增加量、梢長增加量較對照均顯著下降,這與前人研究結果相一致[16]。除了重新分配各器官的生物量以維持植株的生存外,光合作用的降低減少植株能量損耗,從而降低植物對鹽脅迫的響應。鹽逆境脅迫下,引起植物葉片光合效率降低因素主要有氣孔因素和非氣孔因素兩種。在鹽脅迫過程中,隨著脅迫時間的不斷延長,光合作用的限制由初期氣孔限制逐漸轉變為非氣孔限制,同時Na+對光合作用存在離子效應,可能會引起氣孔關閉,進而減少了植株對Na+和Cl-的吸收與運輸[17]。本試驗發現,鹽脅迫下葡萄砧木Gs變化幅度大于Tr和Pn,表明Gs的減少是植株響應鹽脅迫的主要表現。袁軍偉等[18]和牛銳敏等[19]研究發現,5BB、101-14、110R屬抗鹽砧木,貝達、Dogridge、山河2號、5C屬中抗鹽砧木,3309C、188-08、140R屬鹽敏感砧木,這與本研究結果相一致。

3.2 NaCl脅迫對葡萄砧木離子含量的影響

植株耐鹽性的關鍵是鹽生植物能夠調節Na+和Cl-的吸收,同時將K+和Mg2+濃度維持在激活基本酶活性所需的水平[20]。對葡萄砧木而言,遭受Na+毒性的主要組織器官是葉片,抗鹽植株通過限制Na+向地上部分運輸,減少地上部積累,造成根部Na+的高度積累,以抵抗鹽分脅迫。本研究中脅迫前期大部分植株葉片Na+含量高于根系,隨著鹽脅迫的進行,根系截留作用顯現,部分砧木葉片Na+含量低于根系,抗鹽砧木品種101-14、110R、5BB均體現了這一特點。鹽敏感砧木188-08、3309C、140R葉片Na+含量一直高于根系,葉片內高濃度的Na+會破壞植物細胞對其他離子的吸收,從而對許多代謝途徑產生不利影響,植株生長發育受抑制,最終死亡。Cl-作為一種必需的微量營養素,調節葉片滲透勢和膨壓,并刺激植物生長,然而高濃度Cl-會抑制光合作用和植株生長[21]。研究表明,鹽脅迫下140R、3309C、188-08等鹽敏感砧木葉片Cl-大量積累,葉片焦萎枯黃,根系與葉片變化趨勢相同,且根系Cl-含量高于葉片;101-14、188-08、5BB等抗鹽砧木葉片較其他砧木Cl-含量低,而根系Cl-含量高于其他品種。由此可知,抗鹽砧木將Cl-截留于根系或外排,減少Cl-向地上部運輸。鹽敏感砧木Cl-由根系運輸至葉片,高濃度Cl-抑制光合作用、破壞酶活性,導致植株死亡。Gong等[22]研究發現鹽害條件下140R的Cl-外排能力較強且耐鹽性較強,這與本研究結果存在差異,猜測可能是取樣時間、鹽處理、栽培方式等因素所引起,需進一步研究證實。

受鹽害影響,植株Na+過量攝入可導致K+、Ca2+、Mg2+吸收和分布受到抑制、離子穩態被破壞。在植物中,K+是主要的細胞陽離子和必需營養素,對維持細胞膨壓、膜電位、膜完整性和功能以及不同途徑中許多酶的活性至關重要[23]。植物組織在鹽脅迫下保持K+穩態對實現耐鹽性很重要,過量的Na+取代K+可導致許多蛋白質的活性降低,植株程序性死亡。NaCl脅迫影響Ca2+吸收并降低胞質Ca2+濃度,Ca2+在膜穩定性、維持滲透平衡和細胞內信號傳導等方面至關重要[15]。本研究發現,鹽脅迫下抗鹽砧木5BB、110R、Dogridge葉片內Ca2+保持較高的攝入量、根系攝入量較低,表明葉片內高濃度Ca2+可維持生長速度并改善應激癥狀,提高植株耐鹽性。Mg2+能夠維持植株生理代謝關鍵酶活性,本研究發現鹽脅迫前期部分砧木Mg2+含量較正常生長升高,后期均低于對照,這與付晴晴[12]對3個葡萄株系NaCl處理下Mg2+含量變化的研究結果相一致。

3.3 NaCl脅迫對葡萄砧木離子分布及運輸的影響

K+/Na+比值已被用于鑒定不同植物的耐鹽性,高K+/Na+比值是植物正常生長和發育所必需的,可確保細胞代謝功能[24]。袁軍偉等[25]研究發現,鹽脅迫下,抗鹽砧木101-14的K+/Na+值高于鹽敏感砧木188-08,這與本研究結果相反,猜測可能是由于NaCl處理濃度存在差異所致,也表明K+/Na+并非離子層面表征植株耐鹽性的主要指標。此外,張振華等[26]報道Mg2+/Na+比值也是一個鑒別植物耐鹽性的重要指標,這一點在本研究中得到驗證。趙先軍等[27]報道Ca2+/Na+比值可較好地反映植株受鹽害程度,鹽害砧木葉片內Ca2+/Na+比值較高而根系內較低,抗鹽砧木與之相反。

離子選擇性運輸系數SK-Na、SCa-Na、SMg-Na表示鹽脅迫下根系選擇吸收Na+并促進K+、Ca2+、Mg2+向地上部運輸的能力,其值越大則表明庫器官的選擇性運輸能力越強[28]。本試驗中,鹽敏感砧木離子選擇性運輸系數顯著低于抗鹽砧木,說明耐鹽性弱的砧木在鹽害條件下對營養離子具有較低的選擇分配能力,致使葉片營養離子虧缺,影響植株正常的生理代謝活動,砧木的生長受到明顯抑制。這與前人在鵝耳櫪幼苗[28]和越橘幼苗[29]的研究結果相一致。鹽脅迫下,植物的耐鹽性由各組織中離子的吸收、轉運和分布所決定。耐鹽性強的植物通過根系截留有害離子,減少其向地上部運輸,并且通過增加對K+、Ca2+、Mg2+等營養離子的吸收和轉運能力,實現對離子的選擇性吸收,從而提高植物的耐鹽性。

4 結 論

1)13種葡萄砧木的耐鹽性排序為110R>101-14>Dogridge>5BB>香檳尼>5C>貝達>B.R.No.2>Valiant>山河2號>188-08>3309C=140R;其中,110R、101-14屬高抗鹽性砧木;5BB、香檳尼、Dogridge屬抗鹽砧木;貝達、B.R.No.2、5C屬中抗鹽砧木;Valiant、山河2號屬鹽敏感砧木,188-08、3309C、140R屬鹽高敏感砧木。

2)鹽脅迫可顯著抑制葡萄砧木的生長,110R、貝達等耐鹽性較強的砧木品種在鹽脅迫環境下仍能夠維持一定的光合速率,而140R、3309C等耐鹽性較弱的砧木品種的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度顯著下降,其生長量也顯著減少。

3)101-14、110R等耐鹽性強的砧木品種對Na+和Cl-有較好的截留能力,并且對K+、Ca2+、Mg2+有較強的選擇性運輸能力;188-08、3309C等耐鹽性弱的砧木品種對Na+和Cl-的截留能力較差,對K+、Ca2+、Mg2+的選擇性運輸能力也較差;

4)鹽脅迫下植株K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值顯著降低,根系K+/Na+、Mg2+/Na+值可作為離子層面評價植株耐鹽性強弱的主要指標。