谷子兩系雜交種制種技術研究

王娟菲, 麻慧芳, 趙雄偉, 史關燕

(1.山西農業大學經濟作物研究所, 太原 030000; 2.山西農業大學生命科學學院, 山西 太谷 030801)

谷子(Setariaitalica)是我國北方地區傳統的糧食作物,在干旱半干旱地區的農業生產中發揮重要作用[1-2],同時,谷子脫殼后的小米營養均衡,對糖尿病、心腦血管疾病、皮膚病等很多慢性疾病都有治療作用[3]。但是,作為悠久的栽培作物,其栽培面積逐年下降。新中國成立初期,全國谷子種植面積為 920.7萬hm2,單產為847 kg/hm2,20 世紀 60 年代,我國谷子的播種面積下降到600萬hm2。20 世紀70年代,由于栽培技術的改進,小麥、玉米的單產有了較大的提高,而同時,小米由主食變成了輔食,谷子的市場需求減少,種植面積迅速下降,玉米和小麥逐漸取代了谷子。2016 年,全國谷子種植面積僅為 85.7 hm2,單產為2 669 kg/hm2。近年來,隨著人們的消費水平的提高和對食品營養、健康安全的關注,小米的消費需求逐年增加[4]。目前生產上以常規種種植為主,雜交種種植面積比較小,主要是因為雜交種制種產量偏低、成本高,制種技術不成熟是制約雜交種推廣的主要原因[5]。為解決谷子雜交種的制種問題,谷子育種家在父母本的生育期、柱頭外露率、改善谷子農藝性狀等方面做了大量研究[6-7]。崔貴梅等[8]對高度雄性不育系柱頭性狀研究證明,柱頭外露程度與異交結實率呈顯著正相關,指出育種時應該關注長、強柱頭的母本材料。史關燕等[9]對谷子雜交種選育的研究表明,根據父母本開花時間,應該錯期播種,才能使父、母本花期相遇,花期相遇時間越長,授粉越充分,制種產量也越高。李素英[10]對雜交種產量及雜種優勢的研究表明,雜交種的產量優勢是建立在高結實性基礎之上。夏雪巖等[11]報道,外源噴施矮壯素可降低谷子雜交種株高,提高鞘莖粗、生物產量、增加谷子灌漿期葉片凈光合速率,增產效果顯著。李會霞等[12]研究表明,父母本與雜交種在分蘗數、株高、穗莖長、穗粗、千粒重等性狀上均存在一定的正相關關系,在選雜交組合時可以關注這些農藝性狀。

雜種優勢是大幅提高產量的重要手段之一,已經在水稻、小麥、玉米上取得了重要的進展[13-15]。谷子作為抗旱耐瘠、營養均衡的作物,其雜種優勢利用擁有更廣闊的前景[16-17]。關于谷子雜種優勢利用一直是以細胞質雄性不育系統開展育種研究[18]。谷子是自花授粉,由于穎花很小,人工去雄費時費力,因此不育系的選育和應用成為雜種優勢利用的有效方法。我國對谷子不育系的研究較早,培育出了一系列在生產上應用的不育系材料,為谷子雜交種制種和雜種優勢利用奠定了基礎。1991年河北省農林科學院王天宇通過種內遠緣雜交、輻射、轉育等途徑獲得了3個核型高度雄性不育系350 A、1066 A和桂741 A,并利用這3個不育系測交選出了兩系雜交谷。該雜交谷比常規谷子增產20%以上,雜種優勢明顯[19]。隨后王玉文等[20-21]選育出不育度95%以上的高度雄性不育系長10 A,為我國西北春谷中晚熟區雜種優勢的利用提供了基礎材料;并進而育成中國首個中晚熟種植的抗除草劑谷子雜交種長雜谷2號。2000年趙治海等[22]成功研發“谷子光溫敏不育兩系法”,首次以谷子光溫敏不育兩系雜交,簡化了傳統雜交育種的流程,大幅提高了谷子產量。目前的研究主要關注于雜交種產量及相關性狀方面,而對谷子雜交種制種技術方面的研究報道很少。本試驗以山西農業大學經濟作物研究所選育的6個谷子雜交種為材料,分析雜交種不育系母本和恢復系父本在制種技術、產量相關性狀方面對制種的影響,從而篩選適宜的制種方法,提高制種產量,為雜交種的選育和推廣應用提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

6個雜交種谷子均由山西農業大學經濟作物研究所選育的優勢雜交組合。組合涉及4個不育系母本汾4 A、汾92 A、汾20 A和汾57 A,6個恢復系父本J 29-1、K 16-4、K 15-9、K 47-10、安20和K 46-4。不育系和恢復系測配雜交組合見表1。

表1 6個雜交組合名稱Table 1 Names of 6 hybrid combinations

1.2 試驗設計

試驗于2021年進行,制種田設置在山西農業大學經濟作物研究所汾陽試驗地,采用隨機區組排列,每個組合3次重復,行長6.67 m,行距0.33 m,小區面積27.6 m2。設置4種種植方式,父母本行比為2∶6、2∶5、2∶4、2∶3種植。父、母本錯期播種,保障父母本花期相遇;在盛花期每天07:00—09:00時人工輔助授粉2～3次,同一小區制種持續進行7～10 d,田間管理同生產田。成熟后各小區在母本行間隨機取20穗,晾干后考種,3次重復,考種項目包括:父、母本株高、穗長、穗重、粒重、出谷率、真雜種率、小區產量。各個性狀值為3個重復的平均值。

1.3 數據分析

采用 Microsoft Excel 軟件進行數據統計,SPSS 軟件分析不同制種組合的產量構成因素和行比的相關性。

2 結果與分析

2.1 父母本株高性狀差異

為了分析不同組合中真雜種率的影響因素,對每個組合的父、母本株高進行測量,計算父、母本株高差。

由圖1可見,組合1父、母本高度差異小,存在授粉不充分的現象。組合3和組合4的父、母本高度相差大,為58～65 cm,組合2、組合5、組合6父、母本高度相差較小,在30～40 cm之間。父、母本株高差異直接影響花期授粉,適宜的高度差可以有效促進授粉。

圖1 各個雜交組合父、母本株高差異Fig.1 Height diffidence between parents of each hybrid combinations

2.2 制種田父母本行比與產量的比較

6個雜交組合父、母本分別設置不同行比,分析不同行比下母本的穗長、穗重、粒重、出谷率、真雜種率及產量的差異,結果見圖2。圖2 A 表明,組合1產量最高的父母本行比為2∶6,折合產量達2 322.9 kg/hm2,父母本行比為2∶5的產量為1 834.0 kg/hm2,最低的為2∶3的行比,產量為1 152.4 kg/hm2。同時,不同行比下組合1真雜種率為15%,真雜種率較低。如圖2 B,2∶6行比組合2產量最高,折合產量為1 238.9 kg/hm2。不同行比下出谷率也趨于一致(31%～37%),因此行比對出谷率影響不大。行比2∶3的制種產量最低,為575.8 kg/hm2。不同行比下真雜種率為18%～23%。圖2 C顯示,組合3行比2∶6制種產量最高,為1 454.9 kg/hm2,但真雜種率高,在35%～50%之間。圖2 D結果表明,組合4在行比2∶4產量最高,為1 158.8 kg/hm2。但是該行比下的真雜種率只有12.5%,并且該雜交種在不同行比內真雜種率普遍比較低,因此不作為候選雜交種。如圖2 E所示,組合5在行比2∶4時產量最高,達1 848.8 kg/hm2,而且制種的出谷率、真雜種率都表現良好,4種不同行比出谷率28%～44%,真雜種率在23%～40%之間。不同行比之間,雜交種產量差異不大。因此該組合在任意行比下都是穩產的。由圖2 F可知,組合6在父母本行比為2∶5和2∶6制種產量均達1 730 kg/hm2,真雜種率達30%以上,是比較理想的組合。

2.3 制種產量與產量性狀的相關性

相關性分析結果(表2～表7)表明,組合1、組合2、組合3產量與行比呈顯著正相關,即父、母本行比越大,產量越高,這也與圖2的結果一致,行比2∶6的制種產量最高。組合1產量與出谷率呈顯著負相關,粒重與穗粗、穗重呈顯著正相關。組合2產量與粒重呈顯著負相關。組合3行比與產量呈正相關,其他因素與產量的相關性不大。組合4產量與所有因素都無相關性,并且該組合真雜種率低,不作為候選雜交組合,故不作分析。組合5產量與行比無顯著相關性,但是該組合真雜種率與穗重、出谷率均呈顯著負相關。組合6產量與穗長有顯著正相關關系。

注:A為組合1產量相關性狀結果;B為組合2產量相關性狀結果;C為組合3產量相關性狀結果;D為組合4產量相關性狀結果;E為組合5產量相關性狀結果;F為組合6產量相關性狀結果。圖2 6個雜交組合制種產量相關性狀結果Fig.2 The results of yield and characters in six hybrid combinations

表2 組合1產量與不同性狀的相關系數Table 2 The correlation coefficients between yield and characters in combination 1

表3 組合2產量與不同性狀的相關系數Table 3 The correlation coefficients between yield and characters in combination 2

表4 組合3產量與不同性狀的相關系數Table 4 The correlation coefficients between yield and characters in combination 3

表5 組合4產量與不同性狀的相關系數Table 5 The correlation coefficients between yield and characters in combination 4

表6 組合5產量與不同性狀的相關系數Table 6 The correlation coefficients between yield and characters in combination 5

表7 組合6產量與不同性狀的相關系數Table 7 The correlation coefficients between yield and characters in combination 6

3 討 論

雜種優勢的利用是提高作物產量的有效方法[23],而谷子雜交種制種環節是谷子雜種優勢利用的重要組成部分,制種產量的高低與穩定是決定雜交種能否推廣的關鍵因素[24-25]。本研究對父、母本不同行比的6個雜交種制種產量進行分析,結果表明,組合1,組合2,組合3,組合6在父、母本行比2∶6下,制種產量最高。組合5在行比2∶4時制種產量最高,這與李會霞等[26]的研究結果一致。對產量構成因素的相關性分析得出,雜交種產量與行比呈顯著正相關。聶迎彬等[27]研究了AL型冬小麥不育系繁殖技術,結果表明,在多個栽培措施中,行比對不育系繁殖產量的影響最大,其次為密度和赤霉素處理。在父母本行比為2∶2～2∶6時,行比越大,產量越高。且在一定的行比范圍內,單位面積上不育系株數多,繁殖產量高,但是隨著行比的增大,異交結實率呈下降趨勢。本研究組合2,組合3在父母本行比2∶6時產量最高,2∶3行比產量普遍最低。所以,雜交種制種時父、母本遵循2∶6的行比最好,制種也高產。

雜交種在推廣應用時不僅要考量制種產量,還要參考真雜種率,以便計算用種量。研究表明,父本的花粉量與真雜種率呈顯著性正相關[26]。本研究中,組合1父母本株高差異小,不同行比的制種產量從高到低依次為154、122、95、76 kg/667 m2,產量高于其他制種組合,但是真雜種率較低,這應該是授粉不均勻導致的,與母本自交結實率以及柱頭異交結實率有關。本研究組合2,組合3的父、母本株高差在30～58 cm之間,真雜種率比較高,為20%～35%。因此在選育恢復系和不育系時,一定的株高差,有助于父本花粉傳播授粉[28]。在選育母本時,注重柱頭外露明顯,利于異交結實。陳世雷[29]對小麥雜交種制種的研究得出,父母本株高差異對異交結實率和制種產量有顯著的影響,回歸分析達到極顯著相關性。親本株高差5～45 cm范圍內,隨著株高差的逐漸增大,異交結實率和制種產量也同時增加,呈正相關性。因此,在以后的組合選育中,關注父、母本株高差是提高制種產量的措施之一。

4 結 論

不同的雜交種,父母本行比對產量的影響較大。本研究表明,父母本行比2∶6時,雜交種制種產量最高。進一步對雜交種父母本株高差異的比對發現,父、母本株高相差大的組合,便于異交結實,制種產量會明顯高于株高差異小的組合。總之,產量是一個數量性狀,影響產量的因素也比較復雜,今后將更深入研究產量相關性狀,在雜交種制種技術上還需要創新。