新單系列玉米品種抗倒相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

衛(wèi)曉軼 史大坤 魏鋒 馬俊峰 馬毅 洪德峰 王稼苜 鄭秋道 劉經(jīng)緯 李方杰

摘要：為了更好地利用雜種優(yōu)勢，以及選育出抗倒性強(qiáng)的玉米雜交種，以新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育出的新單系列玉米雜交種為試驗材料，以目前黃淮海夏播區(qū)推廣面積仍較大且抗倒性較為突出的鄭單958和先玉335為對照，利用莖稈強(qiáng)度測定儀測定植株的折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度及第4節(jié)的莖稈強(qiáng)度。調(diào)查抽雄期、吐絲期和散粉期，測量株高、穗位高、基部第3、4、5節(jié)間長度和莖粗、總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)和雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬，計算F1各性狀的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、相對雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢。結(jié)果表明，逆境條件下，新單61、新單65、新單58和新單68仍均具有較強(qiáng)的抗倒性。第3～5節(jié)節(jié)間長度、株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗位葉葉長的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，說明其雜種優(yōu)勢相對較大。不同品種間的抗倒性性狀存在較大差異，新單61壓碎強(qiáng)度和推倒強(qiáng)度的雜種優(yōu)勢相對較高，新單68莖稈強(qiáng)度的雜種優(yōu)勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69之間的抗倒性性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

關(guān)鍵詞：玉米；抗倒性；雜交種；中親優(yōu)勢；超親優(yōu)勢

中圖分類號：S513.03 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0067-07

基金項目：河南省科技攻關(guān)項目（編號：212102110277）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項目（編號：CARS-02-68）。

作者簡介：衛(wèi)曉軼（1984—），女，河南宜陽人，博士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：xiaoyi_919@126.com。

通信作者：魏 鋒，碩士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：xxsnkyyms@126.com。

玉米是我國最重要的糧食作物之一，在我國的國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著至關(guān)重要的作用。在三大谷物中，玉米分布廣、產(chǎn)量高，是重要的糧、經(jīng)、飼兼用作物［1］。然而，黃淮海地區(qū)的異常災(zāi)害天氣，極易對玉米造成大面積倒伏［2］。研究表明，莖折造成玉米減產(chǎn)5%～20%，倒伏會導(dǎo)致玉米光合效率降低，干物質(zhì)積累減少，嚴(yán)重時出現(xiàn)植株死亡，造成絕產(chǎn)［3-5］。另外，倒伏還嚴(yán)重影響玉米的機(jī)械化收獲。倒伏已成為制約玉米產(chǎn)量的重要因素，提高玉米莖稈的抗倒伏能力對玉米的生產(chǎn)具有重要的意義。因此，玉米的抗倒性指標(biāo)成為評價玉米品種特性的重要指標(biāo)之一［6-8］。研究表明，玉米莖稈穿刺強(qiáng)度與莖稈抗倒伏和抗倒折能力高度相關(guān)，可以作為玉米抗倒伏品種篩選的農(nóng)藝性狀指標(biāo)和品種抗倒性的評價指標(biāo)［9-11］。莖稈穿刺強(qiáng)度檢測的關(guān)鍵部位是基部第3～6節(jié)，莖稈基部第3節(jié)、第4節(jié)的穿刺強(qiáng)度和折斷力度均存在顯著差異［12-13］。

本研究利用5個新單系列玉米雜交種及雙親為材料，通過對生育期、農(nóng)藝性狀、抗倒伏能力等相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析，探討玉米雜交種F1的抗倒性與雙親的必然聯(lián)系，研究了雙親對玉米雜交種抗倒性的影響，為更好地利用雜種優(yōu)勢以及選育出抗倒性強(qiáng)的玉米雜交種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為新美09、新01A3、新美026、新69、新4095、新XF806、鄭58、昌7-2、PH6WC、PH4CV共10個玉米自交系，及新單61（新美09×新01A3）、新單68（新美026×新69）、新單65（新美026×新4095）、新單58（新美09×新4095）、新單88（新XF806×新69）、鄭單958（鄭58×昌7-2）、先玉335（PH6WC×PH4CV）共7個玉米雜交種。其中，自交系新美09、新01A3、新美026、新69、新4095、新XF806和雜交種新單61、新單68、新單65、新單58、新單88均由河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育。鄭單958和先玉335作對照，兩者均為國內(nèi)生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的雜交種。品種的具體審定情況見表1。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料于2021年6月17日種植在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院輝縣試驗基地，6月21日出苗，10月10日收獲。采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)。種植密度為67 500株/hm2，行距0.6 m，4行區(qū)，行長4 m，管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查項目和計算方法

調(diào)查每個小區(qū)的生育期，包括抽雄期、吐絲期和散粉期。在授粉后10 d，每個小區(qū)選取有代表性的植株10株，使用浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司的 YYD-1 型莖稈強(qiáng)度測定儀，測定植株的抗倒伏能力。包括折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度及第4節(jié)的莖稈強(qiáng)度。參照伍舒悅等的測定方法［14］進(jìn)行。

壓碎強(qiáng)度：使用面積為1 cm2的探測頭。截取基部第3至第5莖節(jié)，脫去葉鞘，架于支架上，將探測頭于莖節(jié)中部緩慢壓下，壓力方向與莖節(jié)扁平面呈90°角，讀取莖節(jié)壓碎時的讀數(shù)，3次重復(fù)求平均值。

推倒強(qiáng)度：使用彎曲測頭，于果穗著生節(jié)處垂直于莖稈緩慢推至莖稈與地面呈45°角時，讀取此時讀數(shù)，3次重復(fù)求平均值。

在授粉后第10天，每個小區(qū)選具有代表性的玉米植株10株，測量株高、穗位高、基部第3、4、5節(jié)間長度和莖粗、總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)和雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬［15］。

計算F1各性狀的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、相對雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，參照鐘源等的計算公式［16-17］。

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米全生育期的氣候影響

2021年的氣象資料見表2。從表2可以看出，6月和8月的日照時數(shù)少于歷年平均值，分別比歷年日照時數(shù)少29.0、16.2 h，說明玉米在苗期和開花期、灌漿期遭受一定程度的陰雨寡照天氣，光合效率降低，導(dǎo)致干物質(zhì)積累受到一定程度影響。7月和9月的降雨量遠(yuǎn)超于歷年平均值，降雨量分別比歷年增加402.4、244.3 mm，大喇叭口期和灌漿期的澇害也很大程度地增加了倒伏發(fā)生的風(fēng)險。

2.2 不同品種間的抗倒性比較

對不同品種間的抗倒性相關(guān)性狀進(jìn)行比較，結(jié)果見圖1。從圖1可以看出，不同品種間的壓碎強(qiáng)度、莖稈抗折、莖稈強(qiáng)度均存在顯著或極顯著差異。

新單61的壓碎強(qiáng)度（262.7）高于對照鄭單958、先玉335及其他新單系列品種。新單65的壓碎強(qiáng)度（240.3）高于先玉335，差異達(dá)極顯著水平。新單61、新單65、新單58的莖稈抗折能力高于對照鄭單958，分別比對照高119.4%、88.8%、70.7%，且差異達(dá)極顯著水平。新單68的莖稈強(qiáng)度高于對照鄭單958，比對照高37.3%，差異達(dá)顯著水平。說明新單61和新單65具有較高的壓碎強(qiáng)度和莖稈抗折能力，新單58具有較強(qiáng)的莖稈抗折能力，新單68具有較高的莖稈強(qiáng)度。新單61、新單65、新單58和新單68均具有較強(qiáng)的抗倒性。

2.3 雜交種與雙親各個性狀的方差分析

通過對F1與雙親的生育期、抗倒伏能力、農(nóng)藝性狀等相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表3。從表3中可以看出，所有雜交種與雙親的抽雄期、吐絲期和散粉期之間差異均達(dá)極顯著水平。新單68和新單88的折斷高度與雙親之間差異達(dá)極顯著水平，新單65的折斷節(jié)位和折斷高度與雙親之間差異達(dá)顯著水平。除此之外，所有雜交種與雙親的折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度和推倒強(qiáng)度之間差異均不顯著。除總?cè)~片數(shù)外，多數(shù)雜交種與雙親的第3、4、5節(jié)間長度和粗度、株高、穗位高、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬之間差異均達(dá)顯著或極顯著水平。

2.4 生育期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

生育期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析（表4）表明，雜交種抽雄期、吐絲期和散粉期的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)介于84.6%～91.8%，變異系數(shù)為1.08%～3.00%；相對雜種優(yōu)勢介于-18.2%～-8.9%，變異系數(shù)為10.33%～24.14%；中親優(yōu)勢介于 -15.4%～-8.2%，變異系數(shù)為9.17%～21.26%；超親優(yōu)勢介于-18.8%～-8.8%，變異系數(shù)為15.72%～19.93%，說明抽雄期、吐絲期和散粉期3個生育期性狀的雜種優(yōu)勢較小，且均為負(fù)向雜種優(yōu)勢，說明F1生育期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢均不明顯，不同品種間3個生育期性狀的雜種優(yōu)勢差異也相對較小。

2.5 抗倒相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

表5為抗倒相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果。從表中可以看出，各品種折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度、莖稈強(qiáng)度、第3、4、5節(jié)節(jié)間長度和粗度的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)介于86.4%～440.5%，變異系數(shù)為4.01%～44.29%；相對雜種優(yōu)勢介于 -15.7%～77.3%，變異系數(shù)為11.58%～99.92%；中親優(yōu)勢介于-13.6%～340.5%，變異系數(shù)為22.89%～114.00%；超親優(yōu)勢介于-26.7%～120.2%，變異系數(shù)為24.29%～256.35%。折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度、莖稈強(qiáng)度中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的變異系數(shù)偏高，說明不同品種間的抗倒性存在較大差異。第3～5節(jié)間長度和粗度中親優(yōu)勢的變異系數(shù)均較低，說明不同品種間第 3～5節(jié)間長度和粗度的雜種優(yōu)勢差異不明顯。

各個品種第3～5節(jié)節(jié)間長度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均相對較高，第3～5節(jié)節(jié)間粗度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均相對較低，說明第3～5節(jié)節(jié)間長度的雜種優(yōu)勢相對較大。

不同品種間相比，新單61壓碎強(qiáng)度和推倒強(qiáng)度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，新單68莖稈強(qiáng)度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69之間的抗倒性性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

2.6 農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢分析

從表6可以看出，各個品種株高、穗位高、總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)介于97.8%～226.3%，變異系數(shù)為2.46%～24.10%；相對雜種優(yōu)勢介于-5.5%～55.8%之間，變異系數(shù)為9.10%～128.22%；中親優(yōu)勢介于-2.2%～126.3%之間，變異系數(shù)為12.27%～132.41%； 超親優(yōu)勢介于-15.2%～58.8%之間，變異系數(shù)為20.11%～215.52%。株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗位葉葉長的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，說明其雜種優(yōu)勢相對較大。總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)和雄穗主軸長度的相對雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢較小，且多為負(fù)值，說明雜交種的總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)和雄穗主軸長度的雜種優(yōu)勢不明顯。株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的變異系數(shù)均較低，說明不同品種間株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的雜種優(yōu)勢差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

有學(xué)者認(rèn)為，緊湊型、低穗位等特征為玉米抗倒的理想株型。玉米較高的穗位高，會導(dǎo)致倒伏風(fēng)險加大。穗位以下節(jié)間長度、穗上節(jié)間數(shù)、基部節(jié)間長度和莖粗、株高、穗位高等均與倒伏存在顯著相關(guān)性［18-22］。說明基部節(jié)間長度、莖粗、穗上葉片數(shù)、株高、穗位高等農(nóng)藝性狀均可作為評價玉米抗倒性的重要指標(biāo)。本研究通過對不同品種及其雙親的生育期（抽雄期、吐絲期、散粉期）、農(nóng)藝性狀（第3～5節(jié)節(jié)間長度和莖粗、株高、穗位高、總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、雄穗主軸長度、穗位葉葉長和葉寬）和抗倒伏性狀（折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度、第4節(jié)莖稈強(qiáng)度）進(jìn)行分析，很大程度也反映了品種的抗倒性，驗證了上述農(nóng)藝性狀及抗倒性狀均可作為評價玉米抗倒性的重要指標(biāo)，同前人的研究結(jié)果一致［18，20］。

研究表明，天氣對玉米倒伏有很大影響，有學(xué)者認(rèn)為，日降雨量是玉米倒伏脅迫發(fā)生的主要原因［23］，在大雨或者灌溉后，玉米根系遇大風(fēng)容易發(fā)生根倒，且使玉米的穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量、產(chǎn)量均顯著降低［24-25］。本研究中，在玉米大喇叭口期和灌漿期，尤其在大喇叭口期，遭遇超強(qiáng)降雨，使田間降雨量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超于歷年平均值，雖然及時進(jìn)行了排澇，但仍造成了一定程度的澇害，也增加了倒伏發(fā)生的風(fēng)險。對品種間抗倒性指標(biāo)進(jìn)行研究表明，新單61和新單65具有較高的壓碎強(qiáng)度和莖稈抗折能力，新單58具有較強(qiáng)的莖稈抗折能力，新單68具有較高的莖稈強(qiáng)度，說明逆境條件下，新單61、新單65、新單58和新單68仍均具有較強(qiáng)的抗倒性。

通過對雜交種與雙親間的生育期、農(nóng)藝性狀、抗倒伏性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析顯示，雜交種生育期相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢均不明顯。各個品種第3～5節(jié)節(jié)間長度的雜種優(yōu)勢相對較大。株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗位葉葉長的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，說明其雜種優(yōu)勢相對較大。雜交種的總?cè)~片數(shù)、穗上葉片數(shù)和雄穗主軸長度的雜種優(yōu)勢不明顯，且多表現(xiàn)為負(fù)向雜種優(yōu)勢。

對不同品種間的雜種優(yōu)勢進(jìn)行比較可知，不同品種間的3個生育期性狀的雜種優(yōu)勢差異相對較小。不同品種間第3～5節(jié)間長度和粗度、株高、穗位高、穗位葉葉長和葉寬的雜種優(yōu)勢差異均不明顯。不同品種間的抗倒性性狀（折斷節(jié)位、折斷高度、壓碎強(qiáng)度、推倒強(qiáng)度、莖稈強(qiáng)度）存在較大差異。新單61壓碎強(qiáng)度和推倒強(qiáng)度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，新單68莖稈強(qiáng)度的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢相對較高，說明新美09和新01A3、新美026和新69 之間的抗倒性性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

參考文獻(xiàn)：

［1］李少昆，趙久然，董樹亭，等. 中國玉米栽培研究進(jìn)展與展望［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（11）：1941-1959.

［2］李中建，許 洛，鄭書海，等. 10個宜機(jī)收夏玉米品種莖稈抗倒特性比較［J］. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，23（5）：28-32.

［3］曾鵬飛. 玉米抗倒伏的研究概況及發(fā)展趨勢［J］. 北京農(nóng)業(yè)，2014（9）：71-73.

［4］Flint-Garcia S A，Darrah L L，McMullen M D，et al. Phenotypic versus marker-assisted selection for stalk strength and second-generation European corn borer resistance in maize［J］. Theoretical and Applied Genetics，2003，107（7）：1331-1336.

［5］薛 軍，李璐璐，謝瑞芝，等. 倒伏對玉米機(jī)械粒收田間損失和收獲效率的影響［J］. 作物學(xué)報，2018，44（12）：1774-1781.

［6］潘志遠(yuǎn). 不同株高玉米植株性狀和抗倒伏特性及雜種優(yōu)勢研究［D］. 石河子：石河子大學(xué)，2021：2-4.

［7］李少昆. 我國玉米機(jī)械粒收質(zhì)量影響因素及粒收技術(shù)的發(fā)展方向［J］. 石河子大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2017，35（3）：265-272.

［8］Yang L，Cui T，Qu Z，et al. Development and application of mechanized maize harvesters［J］. International Journal of Agricultural and Biological Engineering，2016，9（3）：15-28.

［9］馬延華，孫德全，李綏艷，等. 玉米莖皮抗穿刺強(qiáng)度與形態(tài)性狀和化學(xué)成分含量間的相關(guān)分析［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（4）：1-4.

［10］豐 光，劉志芳，李妍妍，等. 玉米莖稈耐穿刺強(qiáng)度的倒伏遺傳研究［J］. 作物學(xué)報，2009，35（11）：2133-2138.

［11］劉衛(wèi)星，王晨陽，王 強(qiáng)，等. 不同玉米品種莖稈抗倒特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（7）：17-21.

［12］勾 玲，黃建軍，孫 銳，等. 玉米不同耐密植品種莖稈穿刺強(qiáng)度的變化特征［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010，26（11）：156-162.

［13］勾 玲，趙 明，黃建軍，等. 玉米莖稈彎曲性能與抗倒能力的研究［J］. 作物學(xué)報，2008，34（4）：653-661.

［14］伍舒悅，李秋祝，李文瑩，等. 播種密度與氮肥施用量對玉米莖稈抗倒能力的影響［J］. 玉米科學(xué)，2021，29（2）：117-123，130.

［15］黃磊玉，吳廣霞，王玉梅，等. 黃早四及衍生自交系株型性狀研究［J］. 玉米科學(xué)，2011，19（1）：27-30.

［16］鐘 源，趙小強(qiáng)，李文麗，等. 不同播深環(huán)境下玉米耐深播性狀雜種優(yōu)勢及遺傳效應(yīng)解析［J］. 核農(nóng)學(xué)報，2021，35（3）：556-566.

［17］余學(xué)杰，文景茹，柯永培，等. 玉米苗期抗旱性雜種優(yōu)勢表現(xiàn)研究［J］. 玉米科學(xué)，2021，29（5）：35-40.[HJ2mm]

［18］王元東，段民孝，邢錦豐，等. 玉米理想株型育種的研究進(jìn)展與展望［J］. 玉米科學(xué)，2008，16（3）：47-50.

［19］Rim Byong Hwan. Study on the estimating method of resistance to the lodging of maize hybrids［J］. Acta of Academy of Agricultural Sciences，1992，12：142-198.

［20］豐 光，劉志芳，吳宇錦，等. 玉米抗倒性與莖稈穿刺力和拉力關(guān)系的初步研究［J］. 玉米科學(xué)，2010，18（6）：19-23.

［21］張冬梅，楊 柯，姜春霞，等. 不同播期春玉米生理成熟后倒伏特征及其影響因素［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2021，29（4）：725-737.

［22］李長紅，許海濤，孫聯(lián)合. 夏玉米形態(tài)指標(biāo)、氮肥利用及抗倒特性對密度與氮肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（11）：63-70.

［23］楊 揚，楊建宇，李紹明，等. 玉米倒伏脅迫影響因子的空間回歸分析［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2011，27（6）：244-249.

［24］張繼余，劉 姝，宋朝玉，等. 玉米倒伏的原因分析及預(yù)防措施［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，41（11）：119-121.

［25］李樹巖，馬 瑋，彭記永，等. 大喇叭口及灌漿期倒伏對夏玉米產(chǎn)量損失的研究［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（19）：3952-3964.