劉 偉 葉 升
(天津大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300072)
磷在生命活動(dòng)中扮演核心角色,它是生物遺傳物質(zhì)核酸和細(xì)胞膜磷脂的重要組成成分,是生物細(xì)胞能量代謝的載體物質(zhì)三磷酸腺苷(ATP)的結(jié)構(gòu)元素,還是動(dòng)物骨骼和牙齒的主要成分。自然界中大多數(shù)磷以不溶性的無(wú)機(jī)磷存在于礦物、土壤、巖石中,只有少量的可溶性磷,主要以無(wú)機(jī)磷酸鹽(Pi)的形式為生命所利用。細(xì)胞對(duì)磷酸鹽的需求隨著細(xì)胞生理情況的變化而變化,在細(xì)胞分裂間期的S 期因DNA 復(fù)制而達(dá)到峰值。然而磷酸鹽是所有核苷酸降解反應(yīng)的產(chǎn)物,細(xì)胞質(zhì)中過(guò)量的磷酸鹽會(huì)改變核苷酸降解反應(yīng)的平衡,降低反應(yīng)的自由能,從而影響相關(guān)的細(xì)胞生理。細(xì)胞質(zhì)磷酸鹽供應(yīng)不足會(huì)影響細(xì)胞的生長(zhǎng)和分裂,而磷酸鹽過(guò)量則會(huì)抑制細(xì)胞生理活動(dòng)從而對(duì)細(xì)胞造成傷害。因此,細(xì)胞需要維持細(xì)胞質(zhì)中磷酸鹽的穩(wěn)態(tài),在滿(mǎn)足自身對(duì)磷酸鹽需求的同時(shí)防止細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生過(guò)多的磷酸鹽對(duì)細(xì)胞造成傷害。磷酸鹽穩(wěn)態(tài)在所有生物體中都是一個(gè)受?chē)?yán)格調(diào)控的過(guò)程,其功能障礙會(huì)導(dǎo)致人類(lèi)腎范科尼綜合征(Fanconi syndrome)[1]、植物生長(zhǎng)遲緩[2-3]和微生物致死[4]等多種功能紊亂。
生物體從多個(gè)層次維持機(jī)體的磷酸鹽穩(wěn)態(tài)。在機(jī)體層面,多細(xì)胞生物(如人類(lèi))可以通過(guò)腎臟的過(guò)濾和重吸收維持體液循環(huán)中的Pi濃度[5-6]。他們可以獲取骨骼中的磷灰石作為巨大的Pi儲(chǔ)備。同時(shí),人類(lèi)組織在質(zhì)膜中廣泛表達(dá)受調(diào)節(jié)的Pi輸出者(XPR1)[7],這表明它們也可能保持對(duì)胞漿Pi峰值的保護(hù)?!?br>