線粒體轉(zhuǎn)移核糖核酸（mt-tRNA）的牛磺酸修飾*
——紀(jì)念鄒承魯先生百年誕辰

彭桂鑫 王恩多** 周小龍

（1）中國科學(xué)院分子細胞科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/上海生物化學(xué)與細胞生物學(xué)研究所，分子生物學(xué)國家重點實驗室，上海 200031；2）中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100864；3）上海科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，上海 201210）

轉(zhuǎn)移核糖核酸（tRNA）是蛋白質(zhì)合成的接頭分子，攜帶對應(yīng)的氨基酸，在核糖體上其反密碼子與信使RNA（mRNA）上的密碼子精確配對，按mRNA 的序列合成蛋白質(zhì)，在基因信息傳遞過程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用［1］。tRNA 通常由70~90 個核苷酸組成，具有三葉草型二級結(jié)構(gòu)和倒L型的三級結(jié)構(gòu)，包括氨基酸接受莖、二氫尿嘧啶莖/環(huán)（D莖/環(huán)）、反密碼子莖/環(huán)、可變莖/環(huán)、TΨC莖/環(huán)和CCA 3'端［2-3］（圖1）。tRNA 分子上各個堿基有一套固定的命名規(guī)則，例如，反密碼子統(tǒng)一標(biāo)注為34-35-36 位，CCA 末端統(tǒng)一標(biāo)注為74-75-76 位。tRNA 的成熟過程包括一系列的轉(zhuǎn)錄后加工，并且在核苷酸上添加多種化學(xué)修飾。截至目前，RNA上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)約150 種修飾，其中tRNA 修飾占約80%［4］。這些tRNA修飾大多位于D莖/環(huán)、反密碼子莖/環(huán)、可變莖/環(huán)和TΨC 莖/環(huán)，各自具有不同的作用。其中位于D 莖/環(huán)、可變莖/環(huán)和TΨC 莖/環(huán)的修飾，可以穩(wěn)定tRNA 結(jié)構(gòu)和促進正確折疊，并增強tRNA與相關(guān)蛋白質(zhì)的相互作用。位于反密碼子莖/環(huán)上的修飾最多，大多數(shù)集中在34 和37位，其中擺動（Wobble）位34 位的修飾在穩(wěn)定密碼子和反密碼子的配對、擴展tRNA 的解碼能力、確保蛋白質(zhì)合成的精確性方面起著關(guān)鍵作用［5-6］，37位的修飾具有增強堿基堆疊和防止U33∶A37的環(huán)內(nèi)堿基配對的作用，以提高翻譯的保真性［7-8］，維持tRNA反密碼子莖和環(huán)結(jié)構(gòu)［9］。

線粒體通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，為細胞提供能量［10］。……