枇杷成熟過程中生理生化變化及采后保鮮研究概述

余江平

（貴陽市果樹技術推廣站，貴州貴陽，550081）

枇杷是原產于我國南方的亞熱帶果樹，屬于薔薇科枇杷屬常綠喬木，在我國已有2 000多年種植歷史。我國是最大的枇杷生產國，枇杷已成為多地特色產業。枇杷果實含有人體必需的可溶性纖維、維生素、類胡蘿卜素、抗氧化劑以及鈣、鉀、磷、鎂等礦物質[1]；據《本草綱目》記載[2]，枇杷還具有多種藥用效果，如調節血壓、降低癌癥風險、治療炎癥、預防糖尿病、舒緩呼吸系統疾病等，是深受消費者青睞的果品。枇杷果實完全成熟需要4～5 個月，可分為未成熟青期、成熟青期、破期、橙期和完全成熟期5 個階段，與番茄果實成熟發育過程類似[3]。大多數研究者認為，枇杷是非呼吸躍變型果實，在成熟過程中不會出現呼吸速率和乙烯釋放量躍變的現象。但枇杷果皮較薄，果實采后極易腐爛，易受機械損傷、冷害，產生褐變，導致紫斑果，造成采后損失。因此開展枇杷成熟過程生理變化及采后貯藏保鮮研究，對減少產后損失，保證種植效益具有重要意義，本文綜述了這些方面的研究，以期對枇杷采后保鮮研究和技術創新提供參考。

1 成熟過程中生理變化

1.1 呼吸作用和乙烯變化

國外研究者[4]發現，枇杷在成熟變色前乙烯產生量和呼吸速率都有增加趨勢，認為枇杷是呼吸躍變型果實。但這一結論存在爭議，有研究表明[5]，枇杷雖然產生明確的乙烯高峰，但沒有伴隨呼吸速率增加；且對果實進行乙烯催熟并沒有效果，因此判斷枇杷是非呼吸躍變型果實。

1.2 糖分變化

在成熟初期，枇杷果實糖分迅速積累。其中，蔗糖在此階段的積累速度快于其他糖類，并且是成熟枇杷果實中的主要糖類。山梨醇是幼果的主要糖分，在果實發育過程中含量增加，在成熟果實中轉變為次要糖分。葡萄糖和果糖含量隨果實成熟進程而增加[6]。

1.3 有機酸和酚變化

水果生產中，酸度是評價果實品質和商品價值的主要指標之一。未成熟枇杷果實中主要有機酸是蘋果酸，占所有酸含量的90%，此外還有少量的檸檬酸、琥珀酸和延胡索酸。在成熟過程中，這些有機酸的濃度降低，它們可能作為呼吸代謝的能量來源，也可能作為糖生產的碳源，從而有助于果實甜度提升[7-8]。綠原酸在枇杷果實發育前期占主導，在枇杷成熟過程中呈上升趨勢，其含量從13.7%增加至52.0%。總酚類化合物在枇杷果實生長和成熟過程中發生顯著變化，其含量在枇杷生長過程中呈下降趨勢；在果實成熟期間，枇杷果肉中總酚含量增加2.2 倍，而其他酚類化合物的含量變化不大[5，9]。

1.4 硬度變化

與大多數果實不同，枇杷果實硬度在貯藏過程中逐漸增大；低溫（8 ℃）貯藏時，這種現象尤為突出。Cai 等[10]報道枇杷果實在20 ℃貯藏期間果肉硬度不斷增加，這種增加趨勢與木質素含量增加呈正相關，主要是由苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脫氫酶（CAD）和過氧化物酶（POD）等相關酶活性增強引起。

2 采后病害

2.1 生理病害

冷害：枇杷屬非冷敏型熱帶果實，短期低溫貯藏并不會出現冷害癥狀，但隨貯藏時間延長，果實會表現出明顯的木質素化癥狀，造成果實硬度增加，汁水減少和果實風味喪失。隨著冷害癥狀的加劇，果皮難以剝離，嚴重失水，最終果皮呈黑褐色，外觀品質和商品價值下降[11]。

紫斑病：枇杷果實表皮上出現紫色的輕微凹陷和不規則形狀，這是紫斑病的特征。該病只影響表皮組織，一般果實30%的表皮組織發生變化，紫色斑點最初出現在表皮細胞層，隨著紫色斑點增加，受影響的細胞數量也增加，最終影響整個外皮組織。有研究表明[5]，枇杷果實顏色變化是由表皮細胞失水導致，而這可能是導致紫色斑點形成的原因。此外，果實總糖濃度與果實紫色斑點比例呈顯著正相關。

褐變：果肉褐變是枇杷果實采后貯藏和加工面臨的重要問題。在貯藏過程中，果實褐變從核心開始，并伴隨著果肉組織的木質化。褐變主要是由內源性多酚物質經酶促氧化成醌類物質，再與其他醌類物質和胺類聚合形成褐色色素。多酚化合物和多酚氧化酶被認為是酶促褐變的直接原因，成熟枇杷果實中的主要酚類化合物有綠原酸、新綠原酸、羥基苯甲酸和5-鐵酰奎寧酸。亞硫酸鹽、抗壞血酸及其衍生物和半胱氨酸已被證明可以防止枇杷果肉褐變[12]。

2.2 病理病害

2002年，陳福如等[13]報道福建省枇杷病原真菌為11 種，其中4 種侵染果實。炭疽菌Colletotrichum acutatum引起枇杷果實炭疽病，也是枇杷成熟過程中重要病害之一，會引起果實大量腐爛。枇杷果實潰瘍病是由細菌從機械傷口侵染造成的病害，會造成果實表面潰瘍粗糙，果梗脆弱易斷。采后炭疽病和潰瘍病會造成枇杷果實貯藏和銷售過程中嚴重經濟損失[14]，需適時進行防控。

3 采后主要處理與技術

3.1 低溫貯藏

低溫貯藏被廣泛用于延長枇杷貯藏期，減少腐爛和保持品質。枇杷果實的最佳貯藏溫度取決于不同品種對冷害的敏感性，避免凍傷的安全低溫為0～10 ℃。“解放鐘”枇杷的最佳貯藏溫度為6～8 ℃，“早種” 枇杷的最佳貯藏溫度為8～10 ℃，而“五星”枇杷可以在1 ℃貯藏30天。Ding 等[8]報道新鮮的枇杷果實在1 或5 ℃下可貯藏30 天。貨架期的枇杷受到失水、內部褐變和整果破裂的影響，10 ℃下貨架期僅15天，20 ℃下僅10 天。溫度較高時，枇杷果實呼吸速率較高導致果心或果肉組織中CO2濃度較高，這可能導致貯藏枇杷果實破裂。

3.2 1-甲基環丙烯（1-MCP）處理

1-MCP 無毒無味，在減緩果實采后成熟衰老中效果顯著，采后1-MCP 處理可以減緩枇杷果實冷害發生。Cao 等[15]將枇杷果實放在20 ℃環境使用1-MCP 熏蒸24 小時，在1 ℃下可貯藏35 天；貯藏期間的枇杷果實衰變率較低，可滴定酸、果糖、葡萄糖、蔗糖含量，蘋果酸和乳酸濃度增加，總酚類和總黃酮類化合物含量較高。1-MCP 抑制了乙烯誘導酶——苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶、4-香豆酸酯輔酶A 連接酶、過氧化物酶和多酚氧化酶的活性。1-MCP 減緩枇杷低溫損傷的原因主要是抑制了木質素積累，提高了多聚半乳糖醛酸酶與果膠甲基酯酶活性，提高了果膠在細胞壁的溶解能力。

3.3 殼聚糖涂膜

殼聚糖能夠在果蔬表面形成聚合物薄膜，可以有效抑制果蔬的呼吸作用、物質代謝等生理生化過程，延緩果實衰老，延長貯藏期，起到較好保鮮作用。Marquez 等[16]采用0、0.25%、0.5%、0.75%和1%（W/V）殼聚糖溶液對枇杷涂膜處理，在7 ℃和相對濕度（88 ± 2）%下貯藏28天，殼聚糖涂膜顯著延緩了失重率上升，抑制褐變，最有效的殼聚糖濃度為0.75 %。殼聚糖涂膜還能誘導兒茶素、槲皮素等酚類化合物產生，并在冷藏過程中保持抗氧化能力。

3.4 苯并噻重氮

苯并噻重氮是一種新型保護劑，類似于植物體內水楊酸，同樣能夠誘導植物啟動防御系統來控制植物采后病害。張紫微等[17]采用苯并噻重氮處理“解放鐘”枇杷果實，與對照相比，苯并噻重氮處理后延緩枇杷果實硬度的上升，水楊酸含量提高0.05%，枇杷果實炭疽病發病率下降10%～15%，對保持枇杷采后貯藏品質有顯著效果。

4 小結

采后枇杷最適貯藏溫度0～5 ℃，相對濕度90%～95%，貯藏期間要考慮保持品種風味，不同枇杷品種的低溫敏感性存在差異，出口范圍受限。因此，研究各枇杷品種果實耐寒性和貯藏安全最低溫對其市場推廣十分重要。同時，枇杷果實采后貯藏過程中易受病原菌侵染，研發針對于枇杷果實采后病害的安全藥劑及安全防控方式同樣重要。