柳妍娣 趙寶平* 張 宇 米俊珍 武俊英 劉景輝

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 包頭 014109)

燕麥(AvenasativaL.)是我國特色農(nóng)作物之一,具有較強的抗逆性及適應(yīng)性,有保健功效,應(yīng)用前景廣闊[1]。燕麥粒重形成是多因素調(diào)控的結(jié)果,籽粒灌漿是粒重形成的關(guān)鍵階段,且與遺傳因素關(guān)系密切[2],在燕麥灌漿期,旗葉通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)運到籽粒,灌漿過程與燕麥籽粒充實程度密切相關(guān),灌漿期是決定粒重的關(guān)鍵時期[3]。

各內(nèi)源激素的含量對灌漿過程影響較大[4];楊建昌等[5]研究表明,內(nèi)源激素水平顯著影響開花后籽粒灌漿速率,且最終粒重的形成很大程度上取決于內(nèi)源激素的調(diào)節(jié);內(nèi)源激素含量顯著影響葉片生理功能[6-7],各類激素及組合間的平衡亦影響作物的生長發(fā)育[8-9]。光合作用與碳代謝是灌漿期的重要生理過程,籽粒碳代謝物質(zhì)80%以上來自花后光合生產(chǎn)[10],蔗糖磷酸合成酶(SPS)及蔗糖合酶(SS)作為碳代謝關(guān)鍵酶,其活性反映了作物合成和轉(zhuǎn)運蔗糖的能力,與灌漿過程密切相關(guān)[11]。目前,很多研究集中在內(nèi)源激素對籽粒灌漿速率等的直接影響[12-13],針對內(nèi)源激素含量對灌漿期的主要生理過程的影響,進(jìn)而調(diào)控粒重的生理機(jī)制的研究鮮見報道。本研究以9個不同基因型的燕麥為試驗材料,設(shè)置大田試驗,測定灌漿期內(nèi)源激素含量及重要生理指標(biāo)的變化,采用方差分析和聚類分析,探究不同基因型燕麥灌漿期生理特性、內(nèi)源激素含量差異,旨在明確內(nèi)源激素含量對燕麥灌漿過程的影響,以期為內(nèi)蒙古燕麥的高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2020和2021年在內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市土默特右旗內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園進(jìn)行大田試驗,該區(qū)是大青山洪積平原向土默川沖積平原過渡帶,海拔993.5 m,年均日照3 056.3 h,2020和2021年4—8月平均溫度分別為13～25 ℃和17～26 ℃,2020和2021年的4—8月降雨量分別為283.4和339.8 mm,無霜期132 d,土質(zhì)為砂壤土,0—20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)18.6 g/kg、堿解氮133 mg/kg、有效磷6 mg/kg、速效鉀83 mg/kg、pH 7.47[14]。

1.2 材料及試驗設(shè)計

在我國主栽燕麥品種中選擇9個來源、熟期、穗型、株型、小穗數(shù)均不同的品種,其中裸燕麥8個,皮燕麥1個,見表1。

表1 9個不同基因型燕麥的主要特征Table 1 Main characteristics of 9 different genotype oat varieties

試驗為單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,處理為9個品種,重復(fù)4次,共36個小區(qū),小區(qū)面積20 m2;裸燕麥播種量150 kg/hm2,皮燕麥播種量180 kg/hm2,播種方式為人工撒播。施底肥磷酸二銨150 kg/hm2,于分蘗至拔節(jié)期趁雨追施尿素75 kg/hm2或施后灌水;澆分蘗水、抽穗水、灌漿水。2020年4月28日播種,7月下旬開始按各品種生育期收獲;2021年4月8日播種,7月上旬開始按各品種生育期收獲,全生育期85～105 d。

1.3 測定項目及方法

1.3.1灌漿粒重

按照各品種到達(dá)抽穗開花期的時間標(biāo)記燕麥植株,并在各品種到達(dá)灌漿期的時間進(jìn)行取樣及光合生理指標(biāo)的測定,以保證品種間的可比性。在抽穗開花期選取穗大小基本一致的20株燕麥進(jìn)行標(biāo)記并記錄開花日期,于開花期至成熟期每隔7 d取樣1次。每次取標(biāo)記麥穗4個,選取中部10個小穗,剝?nèi)妱萘?0粒,105 ℃殺青,80 ℃烘至恒重,測定灌漿粒重動態(tài)變化,用多項式方程[15]擬合灌漿期粒重增長過程。

1.3.2光合特性

在晴天且太陽光強相對穩(wěn)定的8：00—10：00使用GFS-3000光合儀測定灌漿期旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.3.3碳代謝酶活性

于灌漿期取15～20株燕麥的旗葉葉片,-60 ℃超低溫冰箱保存。參考劉鵬[16]的方法進(jìn)行蔗糖合酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的測定。

1.3.4內(nèi)源激素含量

于灌漿期取15～20株旗葉葉片,-60 ℃超低溫冰箱保存。采用酶聯(lián)免疫吸附法[17]進(jìn)行赤霉素(GA3)、玉米素核苷(ZR)、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)含量的測定。

旁邊的紅秀才跟紫秀才講：“說好的去學(xué)醫(yī)，跟人家學(xué)長生不老術(shù)，沒成想走到黃梁驛，就將頭皮斷送了，早知道，就不該信那幫窮酸嚷嚷的萬花谷，他們在長安城里花天酒地醉生夢死，騙我們出來找神仙，我們走到頭了，我只想求這些山賊大爺，殺我時用刀抹我的脖子，莫用錘子敲我的腦殼?！?/p>

1.3.5粒重

于成熟期每小區(qū)取20株燕麥,調(diào)查單穗粒重、折算千粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,SAS 9.0、SPSS 25.0、Origin 2021進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型燕麥灌漿粒重

由圖1可知,各品種灌漿粒重動態(tài)變化均呈上升趨勢,‘蒙燕1號’、‘壩莜1號’、‘草莜1號’、‘白燕5號’在花后14 d時,灌漿粒重均顯著高于其他品種,說明到達(dá)灌漿盛期的時間較早,灌漿啟動時間也早于其他品種。由表2可知,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’、‘白燕5號’的擬合程度較好,隨著灌漿過程的推進(jìn),籽粒重量穩(wěn)步上升,灌漿粒重優(yōu)于其他品種。

圖1 不同基因型燕麥粒重增長動態(tài)Fig.1 Grain weight increase dynamics of different genotype oats

表2 不同基因型燕麥灌漿粒重多項式擬合方程Table 2 Polynomial fitting equations in grout grain weight of different genotype oats

2.2 不同基因型燕麥光合特性

由表3可知,不同年份和不同基因型燕麥的光合特性差異均達(dá)顯著水平。2年整體來看,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’的Pn、Tr、Gs、Ci均顯著高于‘蒙燕1號’、‘華北2號’、‘定莜8號’。2020年,‘壩莜1號’、‘草莜1號’、‘壩莜9號’、‘白燕2號’的Pn較‘白燕5號’、‘蒙燕1號’、‘華北2號’、‘定莜8號’高17.4%～68.3%;2021年,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’的Pn較‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高12.6%～62.7%。綜上,灌漿粒重較優(yōu)的品種,灌漿期Pn較高。

表3 不同基因型燕麥光合特性Table 3 Photosynthetic characteristics of different genotype oats

2.3 不同基因型燕麥旗葉碳代謝酶活性

由圖2可知,從2年的整體情況來看,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’的SPS和SS活性均顯著高于‘白燕2號’、‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’。2年間各品種SPS活性趨勢稍有差異。2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’的SPS活性較‘白燕5號’、‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’高16.7%～69.5%;2021年,‘壩莜1號’的SPS活性較‘白燕2號’、‘定莜8號’高15.4%和17.2%。2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’的SS活性較‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘華北2號’、‘定莜8號’高2.8%～22.8%;2021年,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’的SS活性較‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘華北2號’、‘定莜8號’高2.9%～24.1%。綜上,灌漿較強品種旗葉中碳代謝酶活性較高,有利于蔗糖的積累及轉(zhuǎn)運。

圖2 不同基因型燕麥SPS(a)和SS活性(b)Fig.2 SPS (a) and SS activity (b) of different genotype oats

2.4 不同基因型燕麥灌漿期內(nèi)源激素含量及激素比值

2.4.1不同基因型燕麥旗葉內(nèi)源激素含量

表4 不同基因型燕麥旗葉內(nèi)源激素含量Table 4 Contents of endogenous hormones in flag leaf of different genotype oats ng/g

2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘白燕5號’、‘草莜1號’的IAA含量較‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘華北2號’、‘定莜8號’高23.8%～118.2%;2021年,‘壩莜1號’、‘白燕5號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’的IAA含量較‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高12.6%～41.8%。2020年,‘壩莜9號’、‘壩莜1號’、‘草莜1號’、‘白燕5號’的GA3含量較‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高20.3%～98.0%;2021年,‘壩莜1號’、‘白燕5號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’的GA3含量較‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高7.2%～42.6%。綜上,灌漿較強品種旗葉中GA3、IAA、ZR含量均相對較高,ABA含量相對較低。

2.4.2不同基因型燕麥(GA3+ZR+IAA)/ABA

2年的結(jié)果均表現(xiàn)為‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’、‘白燕5號’葉片中(GA3+ZR+IAA)/ABA比值顯著高于‘蒙燕1號’、‘白燕2號’、‘華北2號’、‘定莜8號’(圖3)。2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘白燕5號’、‘壩莜9號’(GA3+ZR+IAA)/ABA比值較‘白燕2號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’、‘華北2號’高39.3%～302.9%;2021年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’(GA3+ZR+IAA)/ABA比值較‘白燕2號’、‘華北2號’、‘定莜8號’高151.8%～311.9%。綜上,灌漿能力較強的品種均表現(xiàn)為內(nèi)源GA3、ZR、IAA含量較高,ABA含量均較低,較低的(GA3+ZR+IAA)/ABA是造成灌漿較弱品種生長受抑制的原因之一。

圖3 不同基因型燕麥旗葉(GA3+ZR+IAA)/ABAFig.3 (GA3+ZR+IAA)/ABA in flag leaf of different genotype oats

2.5 不同基因型燕麥粒重

由圖4可知,2年整體來看,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’單穗粒重均顯著高于‘華北2號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’(圖4(a))。2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’、‘壩莜9號’的單穗粒重較‘華北2號’、‘白燕5號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’高25.4%～176.5%;2021年,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’的單穗粒重較‘華北2號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高11.8%～83.3%。

2年整體來看,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘壩莜9號’千粒重均顯著高于‘華北2號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’(圖4(b))。2020年,‘壩莜1號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’的千粒重較‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’高6.1%～24.8%;2021年,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’的千粒重較‘草莜1號’、‘白燕2號’、‘定莜8號’高13.7%～36.2%。

圖4 不同基因型燕麥單穗粒重(a)和千粒重(b)Fig.4 Grain weight per ear (a) and thousand kernel weight (b) of different genotype oats

綜上可知,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’的粒重均顯著高于其他品種,與灌漿粒重擬合結(jié)果大體一致,可見,較優(yōu)的灌漿過程顯著影響產(chǎn)量形成。

2.6 不同基因型燕麥聚類分析

由圖5可知,灌漿粒重擬合程度、GA3、IAA含量聚成一組,單穗粒重、千粒重、SPS活性與凈光合速率聚成一組;9個燕麥品種聚成兩大類,一類為‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘壩莜18號’、‘草莜1號’,一類為‘白燕2號’、‘白燕5號’、‘華北2號’、‘蒙燕1號’、‘定莜8號’。可見,IAA、GA3含量與灌漿粒重擬合程度均呈極顯著正相關(guān),直接影響灌漿粒重,內(nèi)源激素通過影響Pn和SPS活性,調(diào)控灌漿過程中蔗糖的合成,間接影響粒重。

3 討 論

籽粒灌漿是產(chǎn)量形成的過程[18],在影響灌漿過程的研究中,內(nèi)源激素水平是被廣泛關(guān)注的方向,其可調(diào)節(jié)同化物的運輸,影響酶活性,促進(jìn)或抑制作物生長發(fā)育,與產(chǎn)量密切相關(guān)[19-22]。本研究中內(nèi)源激素含量顯著影響灌漿過程,與粒重關(guān)系密切。黃杰等[23]認(rèn)為,光合特性對作物生長發(fā)育有直接作用,本研究中凈光合速率亦顯著影響灌漿過程,此外,灌漿較強品種的蔗糖磷酸合成酶活性均較為活躍,促進(jìn)了灌漿過程中蔗糖的合成。因此,調(diào)控灌漿期內(nèi)源激素含量可作為增加粒重的研究思路。粒重形成過程與遺傳因素有關(guān)[2],本研究結(jié)果表明,基因型不同,灌漿期旗葉內(nèi)源激素含量差異均達(dá)顯著水平,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’、‘壩莜18號’灌漿期旗葉中GA3、IAA含量均較高,可為燕麥強勢灌漿品種的選育提供參考。

灌漿期內(nèi)源激素含量與各生理過程關(guān)系密切。金正勛等[24]研究表明,內(nèi)源激素影響碳、氮代謝酶基因的表達(dá),本研究通過聚類分析可知,內(nèi)源激素含量影響灌漿期SPS活性,進(jìn)而調(diào)控粒重。不同內(nèi)源激素對灌漿過程的影響亦有差異。李艷霞等[25]研究表明,較高的GA3和IAA含量促進(jìn)籽粒灌漿;崔海巖等[26]認(rèn)為,IAA、GA3和ZR含量低,ABA含量高增加了籽粒敗育的風(fēng)險。本研究結(jié)果表明,灌漿較強品種旗葉中IAA、ZR、GA3含量較高,ABA含量較低,較高的IAA、GA3含量對灌漿粒重的影響最為顯著,可能由于延緩了旗葉衰老,有利于同化物的運輸。肖關(guān)麗等[27]認(rèn)為,ABA含量升高與植株衰老關(guān)系密切,Riefler等[28]研究表明,ABA能夠加速葉片的衰老進(jìn)程,本試驗研究結(jié)果亦表明,灌漿較強品種旗葉中ABA含量相對較低,與Gepstein等[29]提出的ABA含量高會加速葉片衰老的結(jié)果較為一致。內(nèi)源激素對籽粒灌漿的影響是通過激素間協(xié)同調(diào)控實現(xiàn)的[30]。宗學(xué)鳳等[31]研究表明,較高的(IAA+GA3+ZR)/ABA對作物生長發(fā)育有積極影響,張振博等[32]研究表明,(GA3+ZR+IAA)/ABA與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,本研究中,灌漿較強品種的(GA3+ZR+IAA)/ABA較高,說明旗葉中促進(jìn)生長的內(nèi)源激素含量高、協(xié)同作用強是灌漿較強品種的生理優(yōu)勢,接下來可進(jìn)一步測定灌漿較強品種強勢粒及弱勢粒的內(nèi)源激素含量及生理特性差異,探究籽粒激素含量對粒重及產(chǎn)量形成過程的影響。

4 結(jié) 論

本試驗結(jié)果表明,‘壩莜1號’、‘壩莜9號’、‘草莜1號’、‘壩莜18號’為灌漿較強品種,灌漿期旗葉中GA3、IAA含量較高,‘定莜8號’、‘蒙燕1號’、‘華北2號’、‘白燕2號’、‘白燕5號’為灌漿較弱品種。在各內(nèi)源激素水平協(xié)調(diào)的前提下,IAA、GA3含量與灌漿粒重擬合程度均呈極顯著正相關(guān),直接影響灌漿粒重,且間接影響Pn和SPS活性,調(diào)控灌漿過程中蔗糖的合成,進(jìn)而影響粒重。綜上,在燕麥灌漿過程中,適當(dāng)提高旗葉IAA、GA3含量對粒重有積極的影響。