PEG-6000干旱脅迫下18種牧草種子萌發特性與響應機制

摘要：為探索干旱脅迫對牧草種子萌發與抗旱能力的影響，采用不同濃度聚乙二醇 （PEG-6000）模擬干旱脅迫，測定18種牧草種子的發芽勢、發芽率、相對發芽勢、相對發芽率、發芽指數、萌發指數、萌發脅迫指數、萌發抗旱指數指標，并采用隸屬函數法綜合評價18種牧草的抗旱性。結果表明，隨干旱脅迫程度增加，18種牧草種子的各指標總體均呈下降趨勢，種類間差異較大。5% PEG脅迫處理下禾本科的無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）、甜高粱（Sorghum bicolor）、紫羊茅（Festuca rubra L.）和豆科的紫花苜蓿（Medicago sativa L.）的發芽率高于CK處理；10%PEG脅迫處理下禾本科高丹草（Sorghum bicolor×S. sudanense）、甜高粱和豆科的紫花苜蓿的發芽勢均高于CK處理；15%PEG和20%PEG脅迫處理下，各草種的指標與其CK處理差異顯著（Plt;0.05），呈下降趨勢。采用隸屬函數法對18種牧草的抗旱性進行綜合評價，由強到弱排序為：黑麥草（Lolium perenne）、紫花苜蓿、甜高粱、無芒雀麥、高丹草、絹蒿（Seriphidium）、百脈根（Lotus corniculatus）、糜子（Panicum miliaceum L.）、羊茅（Festuca ovina L.）、早熟禾（Poa pratensis）、高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）、扁穗冰草［Agropyron cristatum （L.） Gaertn.］、披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）、紫羊茅、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）、蘇丹草［Sorghum sudanense （Piper） Stapf.］、紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、高冰草（Thinopyrum ponticum）。研究結果可為旱區退化草地生態修復等提供參考。

關鍵詞：種子萌發；紫花苜蓿；禾本科；隸屬函數；抗旱性

中圖分類號：S184 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0180-10

新疆位于亞歐大陸腹地，干旱是限制該區域牧草生長發育的主要因素之一，也是導致該地區草地出現退化現象的主要原因［1-2］。篩選易萌發、抗旱性強的牧草種子對新疆退化草地生態修復及旱區人工草地建制具有重要意義。種子萌發是牧草生長、草地建植的物質基礎［3］，萌發能力的強弱也在一定程度上顯示其苗期抗逆性的強弱［4］。種子萌發期是植物抗旱性研究的重要時期［5］，不同種子的萌發期對水分需求也各不相同［6-7］。 PEG（聚乙二醇）是一種親水性強的大分子有機物，溶于水、滲透壓強，且不能透過細胞壁，對種子無傷害作用下轉移種子內部水分，使種子面臨一種水分流失，干旱脅迫的狀態，因此常用作模擬作物萌發的干旱脅迫環境［8］。喬煒等研究干旱脅迫對10種偃麥草（Elytrigia repens）種質萌發率的影響，結果表明，15.2%與22.5%PEG濃度下種子發芽率均下降［9］。江黎明等設置4種不同收種期及原生環境溫度，研究6個干旱脅迫處理對伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）種子萌發的影響，采用發芽勢、發芽率、發芽指數等指標評價種子萌發特性，發現 15 ℃/25 ℃ 的溫度下伊犁絹蒿種子各指標均高于其余溫度處理［10］。孫可蒙等采用了隸屬函數法對15%" PEG干旱脅迫下的新疆的12種野生無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）種子的抗旱性進行綜合評價，發現天山北坡哈密巴里坤蘭州灣區域野生無芒雀麥種子抗旱性最強［11］。王亞楠等研究了寧夏煤炭基地10種草本植物種子在5個干旱脅迫下的萌發規律，發現5%PEG濃度對沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.）種子的發芽勢和沙蒿（Artemisia desertorum Spreng. Syst. Veg.）種子的發芽率有促進作用，20%PEG濃度下紫花苜蓿（Medicago sativa L.）種子、白三葉（Trifolium repens L.）種子的發芽勢、發芽率下降幅度最大，采用隸屬函數法綜合評價認為甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）種子萌發期抗旱性最強［12］。程波等模擬6種干旱環境測定了5種苜蓿種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、抗旱指數等指標，發現不同干旱脅迫處理均抑制5種苜蓿種子的萌發，且抑制能力隨干旱脅迫程度的增加而增強，推薦內蒙古半干旱地區最適宜的苜蓿品種為金皇后［13］。目前，研究報道，0～25% PEG溶液模擬干旱脅迫對草種萌發期的影響居多，研究結果顯示高于20%PEG濃度會對草種的發芽率有抑制作用［14］，發芽率也會呈現大幅度下降［12］，且多數研究偏向于單一牧草不同品種，多個牧草的抗旱性研究還較少。此外，新疆的草原面積位居全國第3位，草種資源較豐富，氣候干旱少雨，選擇萌發及抗旱能力強的牧草品種對新疆退化草地修復工作尤為重要。本研究利用PEG溶液模擬了5個干旱脅迫處理，設置溫度15 ℃/25 ℃下對18種新疆常見牧草品種的萌發特性和抗旱性進行研究，研究結果可為旱區草地植被恢復及人工草地建植選擇適宜草種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的牧草種子共18種品種，其中，羊茅（Festuca ovina L.）、披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）、扁穗冰草［Agropyron cristatum （L.） Gaertn.］、無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）、高丹草（Sorghum bicolor×S. sudanense）、蘇丹草［Sorghum sudanense （Piper） Stapf.］、早熟禾（Poa pratensis）、甜高粱（Sorghum bicolor）、黑麥草（Lolium perenne）、高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）、高冰草（Thinopyrum ponticum.）、紫羊茅（Festuca rubra L.）、糜子（Panicum miliaceum L.）為禾本科牧草，紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、百脈根（Lotus corniculatus）、紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）為豆科牧草、絹蒿（Seriphidium）為菊科牧草。供試的牧草種子科屬及來源見表1。

1.2 試驗設計

種子消毒：0.3%的高錳酸鉀消毒30 min，蒸餾水沖洗4～5遍，75%乙醇擦拭培養皿或滅菌高壓鍋滅菌，再用蒸餾水沖洗4～5遍。于新疆農業大學實驗室內分別稱取0、5、10、15、20 g" PEG-6000溶于蒸餾水中，定容至100 mL，用于模擬0（CK）、5%、10%、15%、20%干旱脅迫程度，每個處理重復3次，12 d結束發芽試驗。每個品種選取無破損、大小一致、飽滿的種子50粒，放置在墊有2層濾紙的培養皿中，添加8 mL不同濃度的處理，置于光照度 5 600 lx、50%濕度的人工氣候箱中，溫度設置為 25 ℃/15 ℃，每天添加相應的溶液與蒸餾水，每隔 2 d 更換濾紙，記錄每日的發芽情況。

1.3 測定指標

以芽突破種子后gt;2 mm為標準，發芽試驗以連續3 d發芽數不變為結束。相關指標計算公式如下：

發芽率=第10天發芽種子數/每日的對照發芽種子數×100%；

發芽勢=第7天發芽種子數/對照的發芽種子數×100%；

相對發芽率=脅迫處理的發芽率/對照的發芽率×100%；

相對發芽勢=脅迫處理的發芽勢/對照的發芽勢×100%；

發芽指數=∑（Gt/Dt）；

萌發脅迫指數［15］=脅迫下種子發芽指數/對照種子發芽指數；

萌發抗旱指數［16］=脅迫下種子萌發指數/對照種子萌發指數；

種子萌發指數［17］=1.00Rd2+0.75Rd4+0.50Rd6+0.25Rd8。

式中：Gt為第t天的發芽數；Dt為相應的發芽天數；Rd2、Rd4、Rd6、Rd8分別為第2天、第4天、第6天、第8天的種子發芽率。

1.4 數據統計及分析

應用隸屬函數法對18種牧草種子萌發期抗旱性進行綜合評價。計算各草種的相對發芽率、相對發芽勢、發芽指數、萌發抗旱指數、萌發脅迫指數在不同濃度PEG脅迫下的隸屬函數值，求加權平均值，平均值越高則抗旱性越強。公式如下：

X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。（1）

式中：X（μ）為供試牧草種子某一抗旱指標的隸屬函數值；μ為供試牧草種子某一抗旱指標；X為供試牧草種子某一抗旱指標的測定值；Xmax和Xmin分別為所有供試牧草種子中該指標的最大值和最小值。

采用Excel 2021整理數據，SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析（α=0.05），利用LSD法進行多重比較，隸屬函數法對18種牧草抗旱性進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 PEG脅迫對牧草種子發芽勢與發芽率的影響

隨著" PEG濃度的增加，18種草種的發芽勢均受到不同程度的抑制。由圖1可知，CK處理中，禾本科中羊茅與豆科中紫花苜蓿的種子發芽勢最高，分別為86%和91%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發芽勢最低，分別為4%和6%，豆科中紅豆草的種子發芽勢最低，為32%。5%" PEG濃度下，羊茅、無芒雀麥、早熟禾、甜高粱、黑麥草、甘草的種子發芽勢較其CK處理高出1%～12%；禾本科中羊茅與豆科中紫花苜蓿的種子發芽勢最高，分別為86%和98%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發芽勢最低，分別為5.0%和0.6%，豆科中紅豆草的種子發芽勢最低，為26%。在10%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿的種子發芽勢最高，分別為86%和95%，禾本科高丹草、甜高粱和豆科紫花苜蓿的種子發芽勢高于CK；其他15種種子的發芽勢均低于對應CK，其中，禾本科中早熟禾和高冰草的種子發芽勢最低，分別為5%和3%。在15%" PEG濃度下，所有草種的發芽勢與CK發芽勢相比差異顯著（Plt;0.05）；禾本科中甜高粱與豆科中紫花苜蓿的種子發芽勢最高，分別為77%和96%；禾本科中早熟禾和高冰草的種子發芽勢最低，分別為2%和3%，豆科中百脈根的種子發芽勢最低，為2%。在20%PEG濃度下，披堿草、早熟禾、高羊茅、高冰草、紫羊茅、甘草的發芽勢為0%，禾本科中甜高粱的發芽勢最高，為64%，豆科中紫花苜蓿的發芽勢最高，為33%，菊科絹蒿的發芽勢為21%。

不同草種的種子發芽率與圖1中的發芽勢趨勢基本相同。由圖2可知，CK處理中，禾本科中羊茅、高丹草、甜高粱、黑麥草、高羊茅和豆科中紫花苜蓿的種子發芽率均達80%以上，禾本科中黑麥草的種子發芽率最高，為92%；豆科中紫花苜蓿的種子發芽率最高，為89%，菊科絹蒿的種子發芽率為45%。5%PEG濃度時，無芒雀麥、蘇丹草、高冰草、甘草和絹蒿的種子發芽率與CK相比差異顯著（Plt;0.05）。10%PEG濃度時，紫花苜蓿的種子發芽率最高，為96%。20%PEG濃度時，各草種的種子發芽率與CK相比差異顯著（Plt;0.05），相比CK下降了 5%～72%。

2.2 PEG脅迫對牧草種子相對發芽勢與相對發芽率的影響

在種子萌發期，相對發芽勢與相對發芽率較為客觀地呈現出種子受外部影響后的萌發狀況［18］。由表2可知，各草種的相對發芽勢整體隨PEG濃度的[CM（21]增加呈下降趨勢。5%PEG濃度時，禾本科中羊茅、無芒雀麥、早熟禾、甜高粱、黑麥草、高羊茅和豆科中紫花苜蓿、甘草的相對發芽勢高于100%，其中，早熟禾與甘草的相對發芽勢最高，分別為150%、146%；禾本科中高冰草的相對發芽勢最低，為17%，豆科中紅豆草的相對發芽勢最低，為83%。10%PEG濃度時，高丹草、甜高粱、高冰草、糜子、百脈根5種草種的相對發芽勢高于其在5%PEG濃度下的處理，分別為102%、124%、50%、86%、98%；其余13種草種的相對發芽勢均低于其在5%PEG濃度下的處理，禾本科中扁穗冰草、高冰草、紫羊茅的相對發芽勢最低，為50%，豆科中紅豆草的相對發芽勢最低，為56%。15%PEG濃度，僅紫花苜蓿的相對發芽勢gt;100%；其他17種草種中早熟禾的相對發芽勢最低，為17%。20%PEG濃度，所有草種的相對發芽勢與5%PEG濃度的相對發芽勢相比差異顯著（Plt;0.05），早熟禾、高羊茅、高冰草、紫羊茅、甘草的相對發芽勢為0%，其中，甜高粱的相對發芽勢最高，為77%。

各草種的相對發芽率均隨" PEG濃度的增加呈下降趨勢。由表3可知，5%PEG濃度，禾本科中無芒雀麥和豆科中甘草相對發芽率最高，分別為150%和179%，菊科的絹蒿的相對發芽率為90%，禾本科的蘇丹草和豆科的紅豆草的相對發芽率最低，分別為70%和83%。10%PEG濃度時，禾本科中羊茅、扁穗冰草、高丹草、早熟禾、糜子和豆科中百脈根、紫花苜蓿的相對發芽率高于其在5%PEG濃度下的處理，分別為104%、105%、96%、103%、112%、113%、107%，其余13種草種的相對發芽率均低于其在5%PEG濃度下的處理，禾本科中高冰草的相對發芽率最低，為41%，豆科中紅豆草的相對發芽率最低，為38%。15%PEG濃度下，僅豆科的紫花苜蓿和菊科的絹蒿相對發芽率gt;100%，分別為107%和101%，其他16種草種中高冰草的相對發芽率最低，為41%。在20%" PEG濃度下，各草種的相對發芽率與5%" PEG處理下的相對發芽率相比差異顯著（Plt;0.05）；其中，披堿草、甘草種子的相對發芽率為0%，禾本科中黑麥草的種子相對發芽率下降13百分點；豆科中紅豆草的種子相對發芽率下降了51百分點；菊科絹蒿的種子相對發芽率下降了18百分點。不同干旱脅迫條件下，禾本科黑麥草種子的相對發芽率的差異最小。

2.3 PEG脅迫對18種牧草種子發芽指數與萌發指數的影響

隨著PEG濃度的增加，18種草種種子的發芽指數均受到不同程度的抑制。由表4可知，CK處理中，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發芽指數最高，分別為88.10和127.55；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的發芽指數最低，分別為3.01和19.79；菊科絹蒿種子的發芽指數為35.91。5%PEG濃度下，高丹草、蘇丹草、甜高粱、高冰草、紫羊茅、糜子、紅豆草種子的發芽指數與CK相比差異顯著（Plt;0.05）；除羊茅、披堿草、無芒雀麥、高羊茅、百脈根、紫花苜蓿、甘草外，其他11種草種的發芽指數低于其CK處理，其中禾本科中高冰草種子的發芽指數最低（1.52），豆科中紅豆草種子的發芽指數最低，為14.98。禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發芽指數最高，分別為67.01和114.85；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的發芽指數最低，分別為1.79和7.58。15%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的發芽指數最高，分別為48.49和103.72；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的發芽指數最低，分別為0.55和3.63。20%PEG濃度下，披堿草與甘草種子的發芽指數為0，禾本科中甜高粱和豆科中百脈根種子的發芽指數最高，分別為36.60和38.24；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的發芽指數最低，分別為0.09和3.13。

各草種的萌發指數整體隨PEG濃度的增加呈下降趨勢，且紫花苜蓿種子的萌發指數在不同" PEG濃度中均明顯高于其余草種。由表5可知，CK處理中，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿的種子萌發指數最高，分別為1.71和2.29；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發指數最低，分別為0.03和0.42；菊科絹蒿種子的萌發指數為0.79。5%PEG濃度下，禾本科中高丹草和豆科中紫花苜蓿的種子萌發指數最高，分別為1.47和2.40；其他草種的發芽指數低于其CK，其中，禾本科中高冰草種子的萌發指數最低，為0.01，豆科中紅豆草種子的萌發指數最低，為0.33。10%" PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的萌發指數最高，分別為1.24和2.35；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發指數最低，分別為0.01和0.16。15%PEG濃度下，禾本科中甜高粱和豆科中紫花苜蓿種子的萌發指數最高，分別為0.95和2.34；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發指數最低，分別為0.01和0.04。20%PEG濃度，披堿草、早熟禾、高羊茅、高冰草、甘草種子的萌發指數為0，禾本科中甜高粱和豆科中百脈根種子的萌發指數最高，分別為0.62和0.99。

2.4 PEG脅迫對18種牧草種子萌發脅迫指數與萌發抗旱指數的影響

18種草種的萌發脅迫指數均隨" PEG濃度的增加呈下降趨勢。由表6可知，5%PEG濃度下，同種草種不同濃度間差異顯著（Plt;0.05）；禾本科中無芒雀麥和豆科中甘草種子的萌發脅迫指數最高，分別為1.69和1.34；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發脅迫指數最低，分別為0.65和0.72。10%PEG濃度下，禾本科中羊茅、高羊茅、紫羊茅和豆科中紫花苜蓿、百脈根種子的萌發脅迫指數最高，分別為0.92和0.94；禾本科中蘇丹草和豆科中紅豆草種子的萌發脅迫指數最低，分別為0.52和0.36。15%PEG濃度下，禾本科的黑麥草和豆科的百脈根種子的萌發脅迫指數最高，分別為0.82和0.85；禾本科中高冰草和豆科中甘草種子的萌發脅迫指數最低，分別為0.21和0.19。20%PEG濃度下，羊茅、披堿草、百脈根、甘草種子的萌發脅迫指數為0；禾本科的黑麥草和豆科的紅豆草種子的萌發脅迫指數最高，分別為0.55和0.15。

植物種子萌發抗旱指數高表明其具有較強的抗旱能力［11］。各草種的萌發抗旱指數受PEG濃度的影響差異不一，整體趨勢隨PEG濃度的增加而減少。由表7可知，禾本科中羊茅、披堿草、扁穗冰草與豆科中甘草在不同 PEG濃度中均有顯著差異（Plt;0.05）。5%PEG濃度下，禾本科中早熟禾和豆科中紫花苜蓿種子的萌發抗旱指數最高，分別為1.33和1.05；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的萌發抗旱指數最低，分別為0.32和0.60。10% PEG濃度下，禾本科中早熟禾和豆科中紫花苜蓿種子的萌發抗旱指數最高，分別為1.15和1.05；禾本科中高冰草和豆科中紅豆草種子的萌發抗旱指數最低，分別為0.36和0.30。15%PEG濃度下，禾本科中羊茅和豆科中紫花苜蓿種子的萌發抗旱指數最高，分別為0.69和1.03；禾本科中早熟禾和豆科中甘草種子的萌發抗旱指數最低，分別為0.21和0.17。20%" PEG濃度下，披堿草、高羊茅、高冰草、甘草種子的萌發抗旱指數為0；禾本科的甜高粱和豆科的紫花苜蓿種子的萌發抗旱指數最高，分別為0.37和0.26。

2.5 PEG脅迫對18種牧草種子抗旱綜合性評價

本研究采用隸屬函數法選取相對發芽勢、相對發芽率、萌發脅迫指數、萌發抗旱指數對18種牧草種子的抗旱性進行綜合評價，綜合評價值越高，說明其抗旱性越強。由表8可知，禾本科、豆科種子萌發期抗旱性最強的草種分別為黑麥草和紫花苜蓿，對應的綜合評價值分別為0.709 1和0.703 3；禾本科、豆科種子萌發期抗旱性最弱的草種分別為高冰草和紅豆草，對應的綜合評價值分別為0.099 3和0.169 4。禾本科草種的抗旱性排序為：黑麥草gt;甜高粱gt;無芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;高冰草；豆科草種的抗旱性排序為：紫花苜蓿gt;百脈根gt;甘草gt;紅豆草；18種草種的抗旱性綜合排序為：黑麥草gt;紫花苜蓿gt;甜高粱gt;無芒雀麥[CM（21]gt;高丹草gt;絹蒿gt;百脈根gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;甘草gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草。

3 討論與結論

干旱脅迫通常會對種子萌發的數量與速度造成影響，也會造成植物內部細胞各種活性氧的生成，擾亂植物正常生長［19］，PEG濃度越高，種子受到的干旱脅迫程度就強，大部分草種萌發均會受到抑制［6，11］。種子的發芽勢與發芽率萌發期最早、也最為直觀地體現出，隨著" PEG濃度的增加，草種的2個指標也隨之下降，但也有如5%" PEG濃度的干旱程度會促進草種的萌發，如馬海鴿等研究發現低濃度的干旱脅迫對甘草草種萌發有促進作用［20］；李瑞靜等研究發現，5%PEG濃度對羊茅種子的發芽率有促進作用，10%～15%PEG濃度抑制羊茅種子的發芽率［21］。本研究發現，5%PEG濃度的干旱脅迫對禾本科的無芒雀麥、甜高粱、紫羊茅和豆科的紫花苜蓿、甘草的種子萌發有一定促進作用，禾本科的甘草種子在5%～10%PEG濃度的發芽率高于其CK處理，豆科的紫花苜蓿在5%～15%PEG濃度下的種子發芽率高于其CK處理，這些結果與前人研究結果基本一致。

18個草種的相對發芽率大小不一，針對單個干旱脅迫反應差異顯著。本研究得出，18種草種中抗旱性最強品種為禾本科的黑麥草與豆科的紫花苜蓿，抗旱性最弱品種為禾本科的高冰草與豆科的紅豆草。黑麥草種子質量好，在CK處理下的發芽率為92%，20%PEG濃度下的種子發芽率依舊高達77%，是同脅迫中發芽率最高的草種，且15%PEG濃度下的發芽率高于10%PEG濃度下的種子發芽率，這個結果與劉亞西等的研究結果［22］基本一致。該結果可能是黑麥草種子中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）活性隨著脅迫程度增加呈現出先上升后下降，而在15%PEG濃度下3種酶活性達最大［23］，增強植物內部的抗逆性，從而促進草種的發芽能力。不同干旱脅迫下，高冰草的種子發芽率低于其余禾本科草種的種子發芽率，且隨干旱脅迫的增強而降低，這與馬紅媛等的研究結果［24］不太一致，可能是發芽溫度不一造成的。紫花苜蓿的發芽率在5%～15%PEG濃度條件下，種子的發芽勢與發芽率變化無明顯差別，20%PEG濃度下種子的發芽率開始大幅度降低，這與尚金程等的研究結果［25-27］基本一致。5%PEG濃度促進種子的發芽率，10%～15%" PEG濃度下種子的發芽率高于CK處理，且促進作用也高于5%" PEG濃度，這一結果與郝俊峰等一定的干旱脅迫有助于植物的發芽率研究結果［28］相同。研究結果顯示，豆科的紫花苜蓿在CK處理下發芽率、萌發指數、脅迫指數遠高于其余豆科牧草的發芽率，這可能是因為紫花苜蓿在干旱脅迫下自身細胞膜受到損傷，導致抗氧化酶活性提高，產生抗性，提高蛋白質合成［29］。紅豆草在0～15% PEG脅迫下的種子發芽率低于其余豆科牧草的種子發芽率，且發芽率隨" PEG脅迫的增加而下降，這可能是因為自身丙二醛含量低于其余豆科牧草［30］，在干旱脅迫環境下的抗性較弱，從而造成抗旱性低于其余豆科牧草現象。

通過測定18種牧草種子在5種PEG濃度脅迫下的發芽率、發芽勢、相對發芽率、相對發芽勢、發芽指數、萌發脅迫指數、萌發抗旱指數，采用隸屬函數對不同牧草種子的抗旱性進行了綜合評價。不同" PEG濃度處理下，禾本科的黑麥草和豆科的紫花苜蓿的種子發芽勢、發芽率最高，禾本科的甜高粱和豆科的紫花苜蓿的種子相對發芽勢、發芽指數、萌發指數最高。萌發期抗旱性，禾本科排序為：黑麥草gt;甜高粱gt;無芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草；豆科排序為：紫花苜蓿gt;百脈根gt;甘草gt;紅豆草；18種草種的抗旱性綜合排序為：黑麥草gt;甜高粱gt;無芒雀麥gt;高丹草gt;糜子gt;羊茅gt;早熟禾gt;高羊茅gt;扁穗冰草gt;披堿草gt;紫羊茅gt;蘇丹草gt;紅豆草gt;高冰草。

參考文獻：

［1］馮淑華. 三葉草對干旱脅迫的反應及適應性研究［D］. 哈爾濱：東北農業大學，2012.

［2］曾澤堂，羅永忠，柳 佳. PEG-6000模擬干旱脅迫下3種西北廣植紫花苜蓿萌發與抗旱性綜合評價研究［J］. 種子科技，2018，36（4）：107，109.

［3］余如剛，杜雪玲，陳 楚，等. PEG脅迫對三種豆科牧草種子萌發及幼苗生理影響［J］. 干旱地區農業研究，2012，30（5）：99-103.

［4］唐 偉，南志標. 不同溫度下PEG-6000滲透脅迫對歪頭菜種子發芽的影響［J］. 草業科學，2019，36（5）：1323-1332.

［5］曾澤堂，羅永忠，柳 佳，等. 我國西北地區3個廣泛種植苜蓿品種的萌發和生長對干旱脅迫的響應［J］. 畜牧與飼料科學，2018，39（7）：53-60.

［6］Lai L M，Chen L J，Zheng M Q，et al. Seed germination and seedling growth of five desert plants and their relevance to vegetation restoration［J］. Ecology and Evolution，2019，9（4）：2160-2170.

［7］Nascimento J P B，Meiado M V，Siqueira-Filho J A.Seed germination of three endangered subspecies of Discocactus Pfeiff.（Cactaceae） in response to environmental factors［J］. Journal of Seed Science，2018，40（3）：253-262.

［8］陳 穎，彭鴻旭，李健欣，等. PEG模擬干旱對飼料桑幼苗生長及葉片光系統Ⅱ的影響［J］. 浙江農業科學，2018，59（2）：259-265.

［9］喬 煒. NaCl和PEG脅迫下10份偃麥草種質抗性評價［D］. 烏魯木齊：新疆農業大學，2019.

［10］江黎明. 收種期及PEG、NaCl脅迫對伊犁絹蒿種子萌發的影響［D］. 烏魯木齊：新疆農業大學，2019.

［11］孫可蒙，隋曉青，王玉祥，等. PEG模擬干旱脅迫下12份新疆野生無芒雀麥種質萌發期抗旱性評價［J］. 草原與草坪，2020，40（6）：102-107，117.

［12］王亞楠，趙思明，曹 兵. PEG-6000模擬干旱脅迫下10種草本植物萌發期抗旱性比較［J］. 草地學報，2020，28（4）：983-989.

［13］程 波，胡生榮，高 永，等. PEG模擬干旱脅迫下5種紫花苜蓿萌發期抗旱性的評估［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2019，47（1）：53-59.

［14］李 瑤，隋曉青，郝裕輝，等. 干旱脅迫下新疆7份野生披堿草屬種質材料萌發特性與抗旱性評價［J］. 新疆農業科學，2020，57（5）：958-966.

［15］李培英，孫宗玖，阿不來提. PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質種子萌發期抗旱性評價［J］. 中國草地學報，2010，32（1）：32-39.

［16］Bouslama M，Schapaugh" Jr W T. Stress tolerance in soybeans. Ⅰ. Evaluation of three screening techniques for heat and drought Tolerance1［J］. Crop Science，1984，24（5）：933-937.

［17］孫艷茹，石 屹，陳國軍，等. PEG模擬干旱脅迫下8種綠肥作物萌發特性與抗旱性評價［J］. 草業學報，2015，24（3）：89-98.

［18］崔宏亮，姚 慶，李利民，等. PEG模擬干旱脅迫下花生品種萌發特性與抗旱性評價［J］. 核農學報，2017，31（7）：1412-1418. [HJ2mm]

［19］Yeung E，van Veen H，Vashisht D，et al. A stress recovery signaling network for enhanced flooding tolerance in Arabidopsis thaliana［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2018，115（26）：6085-6094.

［20］馬海鴿，蔣 齊，王占軍，等. PEG脅迫下野生甘草種子萌發和幼苗生長［J］. 草業科學，2014，31（8）：1487-1492.

［21］李瑞靜.羊茅屬3份種質材料草坪質量及抗逆性的比較［D］. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2019.

［22］劉亞西，周 楊，李 楊，等. 模擬水分脅迫對多年生黑麥草種子萌發和生理調控的影響［J］. 草業科學，2022，39（7）：1383-1390.

［23］趙春程，李曉寧，張寅坤，等. 4個多年生黑麥草品種對干旱脅迫的生理響應［J］. 草業科學，2020，37（4）：669-677.

［24］馬紅媛，梁正偉，王明明，等. NaCl脅迫對四種禾本科牧草種子萌發的影響［J］. 生態學雜志，2009，28（7）：1229-1233.

［25］尚金程，王銘凡，戴思文，等. PEG-6000模擬干旱脅迫對三種苜[CM（25*2/3]蓿種子萌發和幼苗生長的影響［J］. 黑龍江農業科學，2021 （7）：92-96.

［26］劉佳月，杜建材，王照蘭，等. 紫花苜蓿和黃花苜蓿種子萌發期對PEG模擬干旱脅迫的響應［J］. 中國草地學報，2018，40（3）：27-34，61.

［27］賈 蓉，龐妙甜，杜利霞，等. 5個苜蓿品種種子萌發期干旱耐受性研究［J］. 中國草地學報，2018，40（5）：114-119.

［28］郝俊峰，張玉霞，賈玉山，等. PEG-6000脅迫下苜蓿萌發期抗旱性鑒定與評價［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2020，48（11）：23-32.

［29］盧海峰. 鹽脅迫、干旱脅迫對紫花苜蓿生長和生理及葉片氮特征的影響［D］. 揚州：揚州大學，2022.

［30］雷威肖，陳巧玲，陳康麗，等. 黃土高原常見蒿屬植物對4種豆科牧草種子萌發和幼苗生長的化感作用［J］. 中國草地學報，2020，42（1）：21-30.

收稿日期：2023-02-10

基金項目：新疆維吾爾自治區重點研發任務專項計劃（編號：2022B02003）。

作者簡介：盧前成（1997—），女，四川眉山人，碩士研究生，主要從事土壤學研究。E-mail：3085396886@qq.com。

通信作者：顏 安，博士，教授，博士生導師，主要從事農業資源與環境研究。E-mail：yanan@xjau.edu.cn。