連旱對夏玉米葉綠素熒光特性、產量和水分利用效率的影響

李彥彬，盧爭光，李道西，周庭全，侯皓森，劉 歡，楊沛文

連旱對夏玉米葉綠素熒光特性、產量和水分利用效率的影響

李彥彬，盧爭光*，李道西，周庭全，侯皓森，劉 歡，楊沛文

（華北水利水電大學，鄭州 450046）

【目的】探明連續干旱脅迫對夏玉米葉綠素熒光特性、產量和水分利用效率（）的影響，為夏玉米抗旱穩產提供理論指導。【方法】選用夏玉米“DHA757”為供試品種，在拔節期（B）、抽雄期（C）和灌漿期（G）設置不同程度的干旱處理，分別為：正常（CK）、輕旱（1）、中旱（2）、重旱（3），分別對應田間持水率（）的(70%，80%］、(60%，70%］、(50%，60%］、(40%，50%］。通過移動防雨棚下桶栽的方式控水，試驗設置拔節期單旱2個，兩階段連旱（拔節—抽雄期）3個，三階段連旱（拔節—抽雄—灌漿期）3個，研究了連旱脅迫對夏玉米耗水量、、vm、vo、產量和的影響。【結果】與CK相比，連旱脅迫顯著降低了夏玉米的耗水量、、vm和vo，且降幅隨干旱程度的加劇而增大。不同干旱處理均會造成夏玉米減產，在拔節期單旱處理下，B3減產最明顯，B2次之；兩階段連旱和三階段連旱處理下，輕旱減產不明顯，其他干旱程度均導致產量顯著降低。在B2、B1C1、B2C2處理下相比CK分別增加了5.1%、2.8%、6.3%，說明低程度干旱有助于的提高。【結論】綜合考慮產量和，拔節期中旱（50%～60%）和拔節—抽雄期兩階段連續輕旱（60%～70%）是節水和保障糧食安全的適宜選擇。

連旱；夏玉米；葉綠素熒光特性；產量；水分利用效率

0 引言

【研究意義】玉米作為我國第一大糧食作物，對糧食生產和經濟發展至關重要。華北平原是我國夏玉米種植的主要區域，種植面積占全國總種植面積的30%[1]。夏玉米生育期跨越夏秋2季，與汛期時節交叉，但近年來溫室效應引起的氣候變異導致華北平原持續干旱等極端氣候事件頻發，干旱已成為該地區夏玉米減產的主要原因之一[2-3]。因此，從不同生育階段出發，探討連續干旱脅迫對夏玉米生長及產量的影響，對華北地區夏玉米抗旱節水栽培和穩產具有重要意義。【研究進展】李波等[4]研究發現，光合作用是夏玉米進行干物質積累的重要過程，而葉綠素量直接影響葉片光合能力。李曉等[5]研究表明，干旱脅迫主要通過2個方面影響夏玉米的光合作用，一是引發光合效應異常，二是影響光合電子傳遞；而葉綠素熒光可用來判斷光合功能。葉綠素熒光動力學技術能夠反映光合作用中光系統對光的吸收、轉化、傳遞、耗散等過程，被稱為光合作用的探針，因具有快速且對植物葉片無損傷等特點，被廣泛應用于作物干旱研究[6-7]。魯曉民等[8]、姚春霞等[9]研究發現，當玉米發生干旱脅迫時，其葉片葉綠素相對量（）、原初最大光化學效率（vm）、PSⅡ潛在活性（vo）均會降低，且重旱處理下降顯著。玉米的受旱程度和時期不同對產量和水分利用效率（）的影響也不同。Gheysari等[10]研究發現，在夏玉米拔節期施加水分脅迫會導致產量下降，干旱程度越大減產越嚴重。梁烜赫等[11]研究也表明，灌漿期中度和重度水分脅迫對玉米的形態指標及干物質積累量均有顯著影響。陳金平等[12]在研究不同灌水處理對夏玉米和產量的影響時發現，灌拔節水和灌漿水處理的總耗水量顯著低于灌苗期水、拔節水、灌漿水和成熟期水的處理，產量分別下降8.0%和8.9%，則分別提高5.3%和0.5%。鄭孟靜等[13]研究也表明，在限水灌溉條件下，通過提高灌水頻次可提高夏玉米的產量和。【切入點】目前，國內外關于夏玉米干旱脅迫的研究較多，大多集中在干旱對單個生育階段的生長指標或生理指標的影響，而針對多階段連旱的研究較少，不同生育階段連續干旱脅迫對夏玉米生理特性和產量的影響機制尚不清楚。【擬解決的關鍵問題】鑒于此，本研究基于桶栽試驗，探討連旱程度與持續時間對夏玉米生理特征和產量的影響，分析葉綠素熒光參數、產量和水分利用效率對連旱的反饋機制，為夏玉米抗旱穩產提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2021年6—10月在華北水利水電大學龍子湖校區農業高效用水實驗室的移動防雨棚中進行，試驗區（34°78′N，113°78′E）位于河南省鄭州市金水區，屬暖溫帶大陸性季風氣候，海拔80 m。試驗期間平均氣溫為24.0 ℃，最高氣溫為41.3 ℃，最低氣溫為9.4 ℃，總降水量為1 031.6 mm，平均相對濕度為75.7%，平均風速為0.55 m/s，平均日照時間為6.6 h。試驗地土壤類型為壤土，0～20 cm土層的土壤pH值為8.38，有機質量為4.70 g/kg，全氮量為0.37 g/kg，速效氮量為61.46 mg/kg，速效磷量為27.70 mg/kg，速效鉀量為73.27 mg/kg。

1.2 試驗設計

以夏玉米為供試材料，選用華北地區廣泛推廣種植的國審玉米品種“DHA757”，該品種具有耐熱、抗倒伏、產量高等特點，由河南大司農丞生物科技有限公司提供。試驗采用桶栽土培法，桶裝土干體積質量為1.31 g/cm3，桶為鐵質圓柱形，分外、內雙桶（外桶作為內桶的保護桶，防止地下水滲透腐蝕內桶），外桶內徑40 cm，高60 cm，桶體埋入土中，上沿高出地面5 cm；內桶內徑37 cm，高60 cm。夏玉米于6月22日播種，每桶播種4粒，在出苗后至三葉一心期定苗，每桶定苗1株，于10月9日收獲，全生育期109 d。每桶施復合肥10 g（N-P2O5-K20:28-5-7）。參照朱亞南等[14]的水分處理設定，在夏玉米拔節期（7月26日—8月16日）、抽雄期（8月16日—9月2日）和灌漿期（9月2—17日）3個生育階段設置不同程度的干旱，即正常、輕旱、中旱和重旱，分別對應田間持水率的(70%，80%］，(60%，70%］、(50%，60%］和(40%，50%］。試驗設置了拔節期單旱2個，兩階段連旱3個，三階段連旱3個，對照（CK）1個，共計9個處理，每個處理設置3個重復，共計27個測桶。詳細的試驗設計如表1所示。

表1 桶栽試驗設計

注 a. B、C、G分別表示拔節期、抽雄期、灌漿期，下同；b. CK表示對照，1、2、3分別表示輕旱處理、中旱處理、重旱處理，下同；c.“34 d”表示該生育階段持續的天數，下同。

1.3 觀測項目與方法

1.3.1土壤含水率的監測

自拔節期開始，于每個生育階段初期用土鉆法取土1次，取土深度分別為0～10、10～30、30～50 cm，采用烘干法測定土壤含水率，將3個土層含水率的平均值作為該階段土壤含水率初始值。通過自然蒸發和定量灌水將土壤含水率控制為輕旱、中旱和重旱3個水平；通過吊稱桶質量控制土壤水分在指定范圍，當土壤含水率低于范圍下限時，使用量杯補水至范圍上限。不同生育階段內第1次的灌水量根據烘干法得到的土壤含水率值計算，見式（1），第2次及之后的灌水量根據稱質量法計算，見式（2）：

1.3.2 葉綠素熒光特性

1）。在三階段連旱處理末期選擇晴朗無風的天氣（9月15日），在09:00—11:00時段，使用-502Plus便攜式葉綠素儀測定葉片值，分別在葉根部、葉中部和葉尖測量，記錄平均值，每個處理測量3株。

2）熒光參數。測量日期和時間同。使用超便攜調制葉綠素熒光儀MINI-PAM-Ⅱ測定標記葉熒光參數。測量前先對葉片進行暗適應20 min，飽和脈沖光調至為5 000 μmol/（m2·s），時間設定為0.6 s，測定vm（原初最大光化學效率）和vo（PSⅡ潛在活性）等參數。o是初始熒光，m是最大熒光產量，vmo是可變熒光[15]。

1.3.3 產量

夏玉米籽粒成熟后，以桶為單位進行收割，然后在實驗室內進行烘干、脫粒，并記錄經濟產量。

1.3.4 耗水量及水分利用效率

灌水前對測桶進行吊裝稱質量，通過測桶質量變化估算作物耗水量，生育階段內每次灌水間隔為1～3 d。由于試驗是在擋雨棚下進行且為雙桶設計，因此不考慮降水、地下水補給和向下排水，耗水量等于蒸散量，因此夏玉米耗水量的計算如式（3）所示：

水分利用效率計算如式（4）所示：

1.4 統計分析

運用Microsoft Excel 2019進行數據處理和繪圖，采用SPSS 22.0軟件進行差異性分析，利用LSD多重比較法檢驗葉綠素熒光參數、產量、的統計學差異。

2 結果與分析

2.1 連旱脅迫對耗水量的影響

圖1為不同干旱脅迫處理下的夏玉米耗水量。單旱和連旱均會導致耗水量下降，拔節期單旱處理下，B2、B3處理的耗水量相比CK分別降低12.7%、10.1%，B2和B3處理無顯著差異；兩階段連旱處理下，B1C1、B2C2處理的耗水量較CK分別降低8.6%、22.6%，B3C3處理的降幅較B2C2處理略有上升；三階段連旱處理下，B1C1、B2C2、B3C3處理的耗水量較CK降低，降幅分別為8.7%、24.3%、29.1%。相同干旱程度下，耗水量表現為拔節期單旱>兩階段連旱>三階段連旱，可見干旱時間越長作物耗水量越低。

圖1 連旱脅迫處理下夏玉米的耗水量

2.2 連旱脅迫對夏玉米葉片SPAD的影響

圖2為不同干旱脅迫處理下的夏玉米葉片變化情況。單旱和連旱均降低了葉片，且干旱程度越大降幅越大。與CK相比，B1C1、B2C2處理葉片顯著降低了6.3%、11.9%，B1C1G1、B2C2G2處理的降幅略有下降，為1.0%、9.8%，與CK之間的差距逐漸縮小，出現了干旱適應現象。重旱處理下的持續下降，可見即使玉米葉片出現干旱適應，但在連續重旱脅迫下其仍會降低。

圖2 連旱脅迫處理下夏玉米葉片SPAD

2.3 連旱脅迫對熒光參數Fv/Fm和Fv/Fo的影響

圖3是不同干旱脅迫處理下夏玉米葉片的vm和vo。單旱與連旱均會引起vm和vo降低，且降幅與干旱程度、干旱時間呈正比。與CK相比，連續中旱和連續重旱對vm、vo的影響均達到了顯著水平，且以B3C3G3處理的降幅最大，分別降低10.2%和45.7%。無論是輕旱、中旱還是重旱處理，三階段連旱的降幅均大于兩階段連旱，這與的變化趨勢一致。B1C1處理的vm和vo均與CK差異不顯著，說明兩階段連續輕旱對葉片原初最大光化學效率和潛在活性影響較小，而干旱時間越長，原初最大光化學效率和潛在活性越低。

圖3 連旱脅迫處理下夏玉米葉的Fv/Fm和Fv/Fo

2.4 連旱脅迫對產量和水分利用效率的影響

圖4是連旱脅迫下的夏玉米產量及。只要在生長階段存在干旱脅迫，就會造成夏玉米減產，并且降幅與干旱時間、干旱程度呈正比。各處理產量為94.2～47.3 g/桶，其中CK產量最高，B3C3G3處理產量最低。與CK相比，輕旱程度下，B1C1處理的產量下降了5.9%，降幅不顯著，而B1C1G1處理的產量下降了20.0%，降幅顯著；中旱程度下，B2處理產量下降了8.3%，減產不明顯，而B2C2、B2C2G2處理下的產量顯著降低17.7%、27.7%；重旱程度下，B3、B3C3、B3C3G3處理分別顯著減產23.2%、41.6%、49.8%。

圖4 連旱脅迫處理下夏玉米的產量及WUE

B3C3、B1C1G1處理和B3C3G3處理的明顯低于CK，而B2、B1C1處理和B2C2處理的則相比CK分別增加了5.1%、2.8%和6.3%。可見，拔節期中旱、兩階段連續輕旱和連續中旱脅迫可以增加夏玉米。B3C3處理的低于B3C3G3處理，表明當干旱程度達到重旱時，抽雄期干旱結束后復水并不能有效地提高夏玉米的。綜合考慮產量和，B2處理和B1C1處理的表現最好。

3 討論

葉綠素是植物捕捉光能的重要因子，受干旱影響很大。劉承等[16]在研究水分脅迫及復水對不同耐旱性玉米生理特性的影響時發現，嚴重的干旱脅迫會破壞葉綠素結構，導致葉綠素量降低，影響光能轉化和固定過程。本研究表明，干旱降低了葉片值，且連續中旱及以上程度干旱對值的影響達到了顯著水平，連續重旱處理較連續輕旱處理對值的影響更大，與前人研究結果[17]一致。本研究還發現，在輕旱和中旱程度下，三階段連旱較兩階段連旱的值有所回升，與CK之間的差距逐漸縮小，呈“U”型變化趨勢，而重旱處理下的值則持續降低。這一結果在一定程度上反映了植物葉綠素對干旱的適應現象，即當干旱程度由輕旱上升到中旱時，激發了植物葉片的應激機制，造成葉綠素量小幅度上升[18]；當干旱程度持續加劇時，植株體內的滲透勢平衡遭到破壞，引起細胞嚴重失水，影響了葉綠素的合成，從而引起葉綠素量下降[19]。

葉綠素熒光參數與光合作用密切相關，干旱條件下作物光合作用中光系統對光的吸收、傳遞及能量的釋放都可以從熒光參數中得以體現[20]。張美微等[21]研究表明，較高的vm和vo有利于光合作用中光能高效地轉化為化學能，從而提高光合效率，增加有機物積累量，而不同生育階段的水分脅迫則會降低夏玉米葉的vm和vo。本試驗結果表明，連旱降低了夏玉米葉片的vm和vo，并且降幅與干旱程度、連旱時間均呈正比，這與前人研究結果一致[22]。本研究還發現，連旱處理下的初始熒光o隨干旱程度的加劇不斷上升，而最大熒光產量m變化與之相反，最大光合效率vm隨o的上升而降低，在三階段連續重旱程度下達到谷值，與宋賀等[23]研究結果一致。這可能是長時間的水分虧缺狀態對植物細胞造成了不可逆的損害，破壞了PSⅡ反應，導致光化學反應無法吸收足夠多的能量，并且多余能量以熱量形式散失，進而降低了夏玉米葉片PSⅡ的光能轉換效率和潛在活性[24]。

邱新強等[25]指出，夏玉米產量與耗水量呈良好的二次函數關系，在適度缺水的情況下會增加。同時，由于供水方式和時期的不同，也有所不同。本試驗研究表明，連旱處理下，干旱程度越高，玉米的水分利用效率就越低。雖然玉米的產量和耗水量隨著干旱程度的加劇而減少，但產量受干旱的影響更大[26]。與CK相比，拔節期中旱、兩階段連續輕旱和連續中旱脅迫增加了夏玉米的，這可能是在作物生長發育的某些階段，適當的干旱脅迫可以調節作物的生長過程，并將同化產物分配到不同的組織和器官中，從而達到提高水分利用效率的目的[27]。本試驗采用桶栽土培方式，桶體積較小，試驗條件具有一定的局限性，與實際大田存在一定的差異，故試驗結果還需進一步結合大田試驗研究。

4 結論

1）連旱破壞了夏玉米葉的葉綠素結構，導致值、vm和vo顯著降低，影響光合作用，造成減產。

2）干旱導致夏玉米耗水量減少，且干旱時間越長耗水量越低。拔節期中旱、兩階段連續輕旱和連續中旱處理增加了夏玉米的。

3）綜合考慮產量和，在水資源稀缺時，拔節期中旱（50%～60%）和拔節-抽雄期兩階段連續輕旱（60%～70%）是節水和保障糧食生產的合理選擇。

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Effect of Prolonged Drought on Chlorophyll Fluorescence,Yield and Water Use Efficiency of Summer Maize

LI Yanbin, LU Zhengguang*, LI Daoxi, ZHOU Tingquan, HOU Haosen, LIU Huan, YANG Peiwen

(North China University of Water Resources and Electric Power, Zhengzhou 450046, China)

【Objective】Drought is a common stress faced by crops during their growth. Its impact on crop growth and ultimate yield depends on when droughts occur as well as their duration and severity. This paper is to investigate the impact of prolonged droughts on chlorophyll fluorescence, yield and water use efficiency (WUE) of summer maize, and provide a guidance for enhancing drought resistance and ensuring stable yield of summer maize.【Method】Pot experiment was conducted at a site with mobile rain shed covering. Maize variety DHA757 was used as the model plant; the drought was artificially imposed at jointing-stage (B), tasseling stage (C), and filling stage (G), respectively, at normal (CK), light (1), medium (2), or heavy (3) level. There were nine treatments: two drought treatments with different severity occurring only at jointing-stage, three consecutive droughts occurring continuously across jointing and tasseling stages, three consecutive droughts occurring continuously across jointing,tasseling and filling stage, and one control (without drought). In each treatment, we measured water consumption,Fv/Fm,Fv/Fo, yield, and water use efficiency (WUE) of the crop.【Result】Continuous drought significantly reduced water consumption,SPAD,Fv/Fm, andFv/Foof the maize, compared to the control. The decrease in these parameters increased with drought severity. All drought treatments reduced the crop yield. For the single drought treatment at the jointing-stage, the yield reduction of B3 was most significant, followed by B2. For droughts lasting two stages and three stages, light droughts did not result in a significant reduction in yield, but other droughts reduced the yield significantly. Compared to CK, B2, B1+C1 and B2+C2 increasedWUEby 5.1%, 2.8% and 6.3%, respectively,indicating that a light drought was beneficial to improvingWUE.【Conclusion】Considering both yield andWUE, a medium drought at the jointing stage (with soil water content dropping to 50%～60% of the field capacity), and a prolonged drought lasting two stages with the soil water content in the range of 60%～70% of the field capacity are suitable for reducing water evaporation without considerably compromising the yield. Our results provide guidance to help sustain summer maize production in regions susceptible to drought.

continuous drought; summer maize; chlorophyll fluorescence characteristics; yield; water use efficiency

李彥彬, 盧爭光, 李道西, 等. 連旱對夏玉米葉綠素熒光特性、產量和水分利用效率的影響[J]. 灌溉排水學報, 2023, 42(3): 26-31, 39.

LI Yanbin, LU Zhenguang, LI Daoxi, et al. Effect of Prolonged Drought on Chlorophyll Fluorescence, Yield and Water Use Efficiency of Summer Maize[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2023, 42(3): 26-31, 39.

1672 - 3317（2023）03 - 0026 - 07

S161.4

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022333

2022-06-18

國家自然科學基金項目（52179015）；河南省重大科技專項（201300311400）；華北水利水電大學研究生創新課題（YK-2021-26）

李彥彬（1973-），男。教授，博士生導師，主要從事農業水資源高效利用與防災減災研究。E-mail:liyb101@ sina.com

盧爭光（1995-），男。碩士研究生，主要從事農業水資源高效利用研究。E-mail:1024574819@qq.com

責任編輯：韓 洋