關(guān)于能量傳遞效率的探討

楊雙雙

(安徽省長豐縣實(shí)驗(yàn)高級中學(xué))

運(yùn)用生物學(xué)原理發(fā)展農(nóng)村事業(yè),對于生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)規(guī)律的考查將會(huì)逐漸增多。本文由一道生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)試題中能量傳遞效率問題引發(fā)的思考為切入點(diǎn),通過比較不同版本的普通高中生物學(xué)新教材等,進(jìn)行系統(tǒng)分析,得出了對能量傳遞效率概念的正確理解。

1.原題呈現(xiàn)——提出疑問

(2020年江西新余高二期末)圖1為某草原生態(tài)系統(tǒng)中野兔的能量流動(dòng)示意圖,下列相關(guān)敘述正確的是

圖1

( )

A.野兔攝入表示的是一只野兔食草的攝入量

B.A和D中表示的能量都是野兔的同化量

C.野兔與狼之間的能量傳遞效率為2.8%

D.C中能量的去向只有被分解者利用、被狼攝入

答案及解析:據(jù)圖分析可知,野兔與狼之間的能量傳遞效率=F/B×100%=(4.2×107)÷(1.5×109)×100%=2.8%,所以C選項(xiàng)正確。

錯(cuò)解疑問:有學(xué)生認(rèn)為,在使用的人教版教材中,明確指出兩個(gè)營養(yǎng)級之間的能量傳遞效率為10%～20%。當(dāng)看到C選項(xiàng)中的能量傳遞效率為2.8%時(shí),就不假思索判定其錯(cuò)誤。由此引發(fā)了筆者思考與探討:能量傳遞效率一定是10%～20%嗎?

2.思考與探討

2.1 新教材中的內(nèi)容表述

不同版本的普通高中生物學(xué)2019版教材(以下簡稱新教材)中,關(guān)于能量流動(dòng)內(nèi)容的呈現(xiàn)和能量傳遞效率的表述,梳理如表1。

表1

五個(gè)版本的新教材在能量流動(dòng)逐級遞減和能量傳遞效率的內(nèi)容呈現(xiàn)上,選擇的情境素材主要有兩種,其中新人教版、新浙科版、新蘇教版選擇的是林德曼對賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)研究,新北師大版、新滬科版選擇的是奧德姆對銀泉的能量流動(dòng)定量研究。有四個(gè)版本教材使用了“只有10%～20%”的表述,其中新蘇教版前面加了“平均”二字;另外,新浙科版教材則采用了“陸生生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級之間大約只有10%,海洋生態(tài)系統(tǒng)中會(huì)大于10%”的表述。

2.2 人教2019版教師用書中的內(nèi)容表述

一般來說,能量在相鄰兩個(gè)營養(yǎng)級之間的傳遞效率為10%～20%。

大量研究證明,林德曼定律(十分之一法則)適用于水域生態(tài)系統(tǒng),對陸地生態(tài)系統(tǒng)不完全適用。陸地生態(tài)系統(tǒng)的消費(fèi)效率有時(shí)比海洋生態(tài)系統(tǒng)低得多。在其他不同的生態(tài)系統(tǒng)中,消費(fèi)效率高的可達(dá)30%,低的可能只有1%或更低。

2.3 大學(xué)相關(guān)教材中的內(nèi)容表述

《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)》指出,林德曼(Lindeman)最初研究的結(jié)果大約是10%,后人曾經(jīng)稱為十分之一法則。但是在生物界不可能有如此精確的能量傳遞效率。Pauly和Christensen(1995)根據(jù)40個(gè)水生群落的能量傳遞研究,總結(jié)出營養(yǎng)級間能量傳遞效率的變化范圍是2%～24%,平均10.13%(圖2)。

圖2 水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級間能量傳遞效率

《生態(tài)學(xué)概論》把食物鏈上不同點(diǎn)上的能量轉(zhuǎn)化比率關(guān)系,稱為能量轉(zhuǎn)化效率(生態(tài)效率),可以是營養(yǎng)級之內(nèi)的,也可以是營養(yǎng)級之間的,并著重介紹營養(yǎng)級之間的能量轉(zhuǎn)化效率的幾種類型。

(1)攝食效率,又稱林德曼效率,指某營養(yǎng)級攝食量與上一營養(yǎng)級攝食量之比。草食動(dòng)物的攝食效率一般較低,不同生態(tài)系統(tǒng)平均攝食效率也不同,如森林5%,草地25%,浮游生物占優(yōu)勢的系統(tǒng)約50%;脊椎動(dòng)物對其獵物的攝食效率為50%～100%。

(2)同化效率,是指某營養(yǎng)級同化量與上一營養(yǎng)級同化量之比。

(3)生產(chǎn)效率,是指某營養(yǎng)級凈生產(chǎn)量與上一營養(yǎng)級凈生產(chǎn)量之比。

(4)消費(fèi)效率,是指某營養(yǎng)級攝入量與上一營養(yǎng)級凈生產(chǎn)量之比。

陸地生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞效率,有時(shí)會(huì)比海洋生態(tài)系統(tǒng)低得多,主要是因?yàn)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)量(生物體內(nèi)積累下來的能量,形成新的組織,可以為下一營養(yǎng)級所利用)不是全部逐級傳遞給下一個(gè)營養(yǎng)級,其中大部分(包括凋落物、不可食的等)被分解者分解消化了。

2.4 能量傳遞效率的探討

能量傳遞效率,指能量通過食物鏈(網(wǎng))逐級傳遞的效率。計(jì)算公式:某一營養(yǎng)級同化總能量/上一營養(yǎng)級同化總能量×100%。

據(jù)此,分別對賽達(dá)伯格湖和銀泉的能流進(jìn)行分析,提出問題“輸入某個(gè)營養(yǎng)級的能量值,占上一個(gè)營養(yǎng)級同化的總能量的比值分別是多少”。計(jì)算結(jié)果如下:

(1)賽達(dá)伯格湖能流中的能量傳遞效率

第一到第二營養(yǎng)級:62.8÷464.6×100%=13.5%;第二到第三營養(yǎng)級:12.6÷62.8×100%=20.1%。

(2)銀泉能流中的能量傳遞效率

第一到第二營養(yǎng)級:141.1÷871.27×100%=16.2%;第二到第三營養(yǎng)級:15.91÷141.1×100%=11.3%;第三到第四營養(yǎng)級:0.88÷15.91×100%=6%。均值接近于10%。

可以發(fā)現(xiàn),大多數(shù)營養(yǎng)級之間的能量傳遞效率在10%～20%,不同營養(yǎng)級之間的能量傳遞效率可能不同,不同生態(tài)系統(tǒng)、不同食物鏈中能量傳遞效率也有差異,甚至存在小于10%的情況。

2.5 影響能量傳遞效率的因素

F.B.Golley曾對一個(gè)由植物、田鼠和鼬3個(gè)環(huán)節(jié)組成的食物鏈進(jìn)行了定量的能流分析(圖3)。研究指出,食物鏈每個(gè)環(huán)節(jié)上的凈生產(chǎn)量(NP=GP-R)只有很小的一部分得到了利用。其中99.7%的植物沒有被田鼠利用;田鼠本身(包括外地遷入的)有62.8%沒有被鼬利用。此外,不同營養(yǎng)級生物的呼吸代謝消耗不同,植物的呼吸消耗(R)占比相對較小,而動(dòng)物中的田鼠、鼬的呼吸消耗占自身同化量(GP)之比相對都比較大。

圖3 能量沿一個(gè)荒地食物鏈流動(dòng)的示意圖

由于未被利用的能量和因呼吸損失的能量極多,使得鼬的數(shù)量不可能很多,否則需要在該研究區(qū)域以外的更大范圍內(nèi)進(jìn)行捕食才能維持生存。

因此,各營養(yǎng)級生物自身生命活動(dòng)的能量損失是影響能量傳遞效率的重要因素之一。

除此之外,生態(tài)系統(tǒng)的初始能量輸入,生產(chǎn)者對輸入能量的利用效率,消費(fèi)者對生產(chǎn)者固定能量的利用效率,分解者的能量利用和轉(zhuǎn)化,環(huán)境、氣候因素、人類活動(dòng)等,也是影響能量傳遞效率的因素。

3.練習(xí)再現(xiàn)

(新蘇教版課后練習(xí),節(jié)選)科學(xué)家對某草地的“草→田鼠→鼬”這一食物鏈及其能量流動(dòng)進(jìn)行了研究,結(jié)果如表2所示。

表2 “草→田鼠→鼬”食物鏈能量流動(dòng)表(單位:J·hm-2·a-1)

(2)根據(jù)該食物鏈的相關(guān)數(shù)據(jù),分別計(jì)算從草到田鼠和從田鼠到鼬的能量傳遞效率。

答案:草到田鼠的能量傳遞效率為7.50×108/(2.45×1011)×100%≈0.3%;田鼠到鼬的能量傳遞效率:2.25×107/(7.50×108)×100%=3%。

4.結(jié)論

毋庸置疑,生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)是逐級遞減的。中學(xué)階段所講的能量傳遞效率,指能量通過食物鏈逐級傳遞的效率,即同化效率(某營養(yǎng)級同化量與上一營養(yǎng)級同化量之比)。諸多因素的影響下,不同生態(tài)系統(tǒng)之間,同一生態(tài)系統(tǒng)不同食物鏈之間,同一食物鏈不同營養(yǎng)級之間能量傳遞效率有所不同。一般來說,平均在10%～20%之間;但也存在大于20%,低于10%,甚至更低的情況。有的生態(tài)系統(tǒng)某些營養(yǎng)級之間能量傳遞效率只有1%甚至更低。