樹番茄幼苗葉片性狀和生理參數(shù)對遮陰的響應(yīng)及評價(jià)

李世民 董瓊 金友帆 李樹萍 李猛 劉廷彪 趙興杰 陳靜 葉平 呂夢

摘要：為探究樹番茄幼苗在不同遮陰環(huán)境下葉片性狀和生理響應(yīng)機(jī)制，明確其幼苗光適應(yīng)性及其生長的適宜光照環(huán)境，以樹番茄幼苗為試驗(yàn)材料，研究正常光照（CK）、輕度遮陰（SL）、中度遮陰（SM）和重度遮陰（SH）4個(gè)處理對樹番茄幼苗葉片性狀、光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）及丙二醛（malonaldehyde，MDA）、脯氨酸（proline，Pro）、抗氧化酶等參數(shù)的影響，并通過主成分分析篩選樹番茄耐陰指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)對耐陰能力進(jìn)行綜合評價(jià)。結(jié)果表明，不同遮陰條件下樹番茄幼苗各指標(biāo)間均存在顯著差異（P<0.05）。隨著遮陰程度的加重，樹番茄幼苗的葉長、葉面積及葉綠素a和類胡蘿卜素含量等指標(biāo)逐漸增大，葉綠素a/b及可溶性糖和淀粉含量、NSC均逐漸降低，而MDA、Pro、可溶性蛋白含量及抗氧化酶等指標(biāo)呈先降低再升高的趨勢，且在SM處理下最低。主成分分析表明，MDA、NSC、葉綠素總量、葉綠素a/b、葉鮮重、比葉面積、游離脯氨酸和SOD共8個(gè)指標(biāo)可作為樹番茄幼苗耐陰能力的鑒定指標(biāo)。不同處理的綜合評價(jià)排序依次為SM>SH>SL>CK。由此表明，樹番茄幼苗期具有陰生特性，自然光照對樹番茄幼苗存在強(qiáng)光脅迫；重度遮陰環(huán)境下存在明顯的弱光脅迫。弱光脅迫下，樹番茄幼苗主要通過增加單葉面積、葉綠素和類胡蘿卜素含量，減小葉綠素a/b值，吸收更多的藍(lán)紫光，以此來捕獲更多的光能以提高光能利用率。此外，通過增加可溶性蛋白和Pro含量、提高抗氧化酶活性來緩解強(qiáng)光或弱光所產(chǎn)生的MDA毒害作用。綜上，熱區(qū)樹番茄栽培、林下推廣種植以及園林應(yīng)用中可選擇適當(dāng)?shù)陌腙幁h(huán)境，遮陰強(qiáng)度50%左右較為適宜，為樹番茄在熱區(qū)栽培及林下推廣種植提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：樹番茄；葉片性狀；生理參數(shù)；遮陰doi：10.13304/j.nykjdb.2021.0508

中圖分類號：S641.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2023）01007211

光是植物進(jìn)行光合作用必不可少的條件，是植物生長的能量來源，對植物的生長發(fā)育、生理生化反應(yīng)、形態(tài)結(jié)構(gòu)建成等方面有重要影響[1]。不同植物對光的需求不同，當(dāng)植物長期處于過強(qiáng)或過弱的光環(huán)境下，可能遭受強(qiáng)光或弱光脅迫，其生長發(fā)育會(huì)受到抑制。強(qiáng)光環(huán)境下，植物的光合器官易受到光氧化損傷，使光合作用受到抑制；弱光環(huán)境下，植物凈光合速率下降，合成的碳水化合物減少，植物體內(nèi)的碳平衡被打破，從而造成植物碳饑餓[23]。當(dāng)光照條件發(fā)生變化時(shí)，植物通過調(diào)整生長策略來適應(yīng)環(huán)境變化。研究表明，隨著光照強(qiáng)度的減弱，植物可能會(huì)通過增大單葉面積和比葉面積、減小比葉質(zhì)量等來適應(yīng)光環(huán)境的變化[4]；提高可溶性蛋白、游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及提高過氧化物酶、過氧化氫酶等抗氧化酶活性來保護(hù)細(xì)胞膜不受損害[5]；同時(shí)調(diào)節(jié)光合作用以提高光能利用率[6]。因此，研究葉片性狀及生理參數(shù)的變化對深入了解植物對不同光照環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。

樹番茄（Cyphomandra betacea Sendt.）屬于茄科、樹番茄屬小喬木，有時(shí)為灌木，原產(chǎn)于南美洲，世界熱帶和亞熱帶地區(qū)均有引種，我國云南和西藏南部有栽培[7]。樹番茄果實(shí)含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素C和鉀、鈣等礦物質(zhì)元素及鐵、硒等多種微量元素[8]。樹番茄所含的花青素、酚類物質(zhì)等生物活性成分已被證明具有抗氧化[9]、抗炎和抗癌作用[1011]，對肝臟、扁桃體、喉嚨痛及預(yù)防呼吸系統(tǒng)疾病和貧血有一定療效[12]。此外，樹番茄還可用于觀花賞果，在庭園和街道種植能起到美化和綠化作用；也是農(nóng)莊的優(yōu)良樹種，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13]。目前，國內(nèi)外學(xué)者對樹番茄的研究多集中于種子育苗[14]、幼苗耐鎘性[15]以及果實(shí)成分分析[1617]等方面。然而，關(guān)于不同遮陰環(huán)境下樹番茄幼苗葉片性狀和生理生化響應(yīng)特征的研究卻鮮有報(bào)道。為此，本研究以樹番茄幼苗為研究對象，設(shè)置不同遮陰環(huán)境，研究樹番茄幼苗葉片性狀及生理生化指標(biāo)在不同處理下的變化，探尋其光適應(yīng)性特征及適宜的光照條件，以期為樹番茄幼苗在熱區(qū)栽培、林下推廣種植及園林應(yīng)用中提供基礎(chǔ)支撐和理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)樹木園（25°03′N，102°45′E），地處云貴高原中部。昆明屬山原地貌，海拔為1 954 m，年平均氣溫16.5 ℃，年均降雨量700～1 100 mm，且降雨集中在6—9月，無霜期278 d，屬于北亞熱帶低緯度半濕潤高原山地季風(fēng)性氣候。土壤為偏酸性紅壤，pH 5.45。

1.2 試驗(yàn)材料

于2020年7月中旬從云南省德宏州芒市樹番茄分布區(qū)采集果實(shí)，帶回實(shí)驗(yàn)室后剝出種子進(jìn)行凈種，風(fēng)干后貯存于4 ℃；8月初進(jìn)行穴盤育苗；10月初選取200株健康、無病害的幼苗移植于棕色育苗盆中。育苗盆規(guī)格：16.5 cm（直徑）×14.5 cm（高），每盆1株。基質(zhì)按腐殖質(zhì)土和紅壤體積比2：1充分混合消毒。

遮陰網(wǎng)：市場上常售的2針、3針和6針黑色遮陰網(wǎng)，具體遮光率由廣州速為手持亮度檢測儀SW-6023實(shí)測，遮陰程度分別為25.0%、47.2%、70.0%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年3月初在西南林業(yè)大學(xué)后山樹木園進(jìn)行，采用單因素頂棚式設(shè)計(jì)，將幼苗隨機(jī)分成4組，分別進(jìn)行無遮蔭（CK：自然光照，無遮陰網(wǎng)）、輕度遮蔭（SL：75.0%自然光照，2針遮陰網(wǎng)）、中度遮蔭（SM：52.8%自然光照，3針遮陰網(wǎng)）及重度遮蔭（SH：30%自然光照，6針遮陰網(wǎng)）處理，每個(gè)處理10株幼苗，隨機(jī)排列，3次重復(fù)，共120株幼苗。幼苗株高（28.12±2.17） cm，地徑（7.13±1.42） mm，株行距均為40 cm。試驗(yàn)期間進(jìn)行統(tǒng)一水肥管理，每周隨機(jī)調(diào)換盆的位置，以保證各處理內(nèi)的光照條件基本一致。于6月初測定樹番茄幼苗的葉片性狀和生理生化指標(biāo)。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 葉片性狀 于2021年6月初，每個(gè)處理隨機(jī)選取4株苗木，每株苗木上選擇正常、無病害的功能葉片用于測定葉片參數(shù)。采用手持葉面積儀準(zhǔn)確掃描和測量葉長（leaf length，LL）、葉寬（leafwide，LW）和單葉面積（single leaf area，LA）；用萬分之一天平稱量掃描葉片的鮮重（leaf freshweight，LFW）；然后將葉片放入烘箱，105 ℃殺青30 min，最后80 ℃烘干至恒重，稱量干重（leaf dryweight，LDW）。根據(jù)以下公式計(jì)算葉片含水率（leaf moisture content，LMC）、葉形指數(shù)（leaf shapeindex，LSI）、比葉面積（specific leaf area，SLA）和比葉質(zhì)量（leaf mass per unit area，LMA）。

葉片含水率=（鮮重-干重）/鮮重（1）

葉形指數(shù)=葉長/葉寬（2）

比葉面積（cm2·g-1）=葉片面積/葉片干重（3）

比葉質(zhì)量（g·cm-2）=葉片干重/葉片面積（4）

1.4.2 生理生化指標(biāo) 于2021年6月初，每個(gè)處理隨機(jī)選取4株苗木，每株苗木選擇正常、無病害的功能葉片，用液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱中保存，用于生理指標(biāo)測定。采用紫外分光光度計(jì)法測定葉綠素a（chlorophyll，Chl a）、葉綠素b（chlorophyll，Chl b）、葉綠素a+b（chlorophyll，Chla+b）和類胡蘿卜素（carotenoid，Car）含量，并計(jì)算葉綠素a/b（Chl a/b）和類胡蘿卜素/葉綠素（Car/Chl）；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量；采用磺基水楊酸法測定游離脯氨酸（proline，Pro）含量；采用滴定法測定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（peroxisome，POD）活性；采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性；采用苯酚比色法測定可溶性糖（soluble sugar，SS）和淀粉（starch）含量；采用G-250 比色法測定可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量；采用酶解法測定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）含量[18]。各生理指標(biāo)均設(shè)置3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和分析，Oringin 8.0繪圖；利用 SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析和LSD 多重比較。并進(jìn)一步進(jìn)行主成分分析，采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法[19]計(jì)算不同遮陰處理下的隸屬函數(shù)值U（Ｘi ），綜合評價(jià)樹番茄幼苗的光適應(yīng)性。隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下。

U（Ｘi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin） （5）

式中，Xi為第i 個(gè)指標(biāo)測定值；Xmax和Xmin分別為該指標(biāo)的最大值和最小值。反隸屬函數(shù)用1-U（Ｘi）計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對樹番茄幼苗葉片性狀的影響

如表1所示，不同遮陰處理下樹番茄葉片的葉長、葉寬、單葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量等指標(biāo)間均存在顯著差異。與CK相比，SL處理樹番茄幼苗的葉片各參數(shù)無顯著變化；SM處理的比葉質(zhì)量顯著降低11.7%，而葉鮮重、葉干重和單葉面積分別顯著增加48.20%、33.54%和29.19%；SH處理樹番茄幼苗的比葉質(zhì)量顯著降低16.70%，而葉長、葉寬、葉鮮重、葉干重、單葉面積和比葉面積分別顯著增加19.69%、26.80%、55.85%、32.25%、46.99% 和16.52%。綜上所述，SH處理樹番茄幼苗的變化最顯著。

2.2 遮陰對樹番茄幼苗葉片光合色素的影響

從表2可知，樹番茄幼苗的類胡蘿卜素、葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素總含量及葉綠素a/b值、類胡蘿卜素/葉綠素值在不同處理間存在差異。隨著光照強(qiáng)度的逐漸減弱，幼苗葉片的葉綠素 a、葉綠素 b、葉綠素a+b及類胡蘿卜素含量均逐漸增加；而葉綠素a/b 值逐漸降低；類胡蘿卜素/葉綠素值先降低再小幅上升。與CK相比，SL處理樹番茄幼苗葉片光合色素含量無顯著變化；而SM和SH處理樹番茄幼苗的光合色素含量均顯著增加，其中，SH處理最高。

2.3 遮陰對樹番茄幼苗葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

如圖1所示，不同處理間樹番茄幼苗葉片的可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量存在顯著差異。隨著遮陰程度的加重，葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量呈逐漸下降趨勢。與CK相比，SL處理幼苗葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量分別降低13.78%、2.50%和14.45%，但差異不顯著；SM處理幼苗葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著降低40.59%、33.73%和41.29%；SH處理幼苗葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量分別顯著降低54.25%、48.75%和54.71%。

2.4 遮陰對樹番茄幼苗丙二醛和滲透物質(zhì)的影響

如圖2所示，不同處理樹番茄幼苗的丙二醛（MDA）、可溶性蛋白（SP）和游離脯氨酸（Pro）含量存在顯著差異。隨著遮陰程度的加深，樹番茄幼苗葉片的MDA、Pro 和SP 含量先降低后升高，在SM處理達(dá)到最小值。與CK相比，SM和SH處理幼苗葉片的MDA含量顯著降低；SM處理幼苗葉片的SP含量顯著降低；遮陰處理幼苗葉片的Pro含量極顯著降低，其中，SM處理最低。 SM處理的MDA含量較CK顯著降低19.80%，SP和Pro含量較CK和SH處理分別顯著降低21.43%、30.42%和35.04%、15.94%。

2.5 遮陰對樹番茄幼苗酶促保護(hù)系統(tǒng)的影響

由圖3可知，樹番茄幼苗葉片的SOD、POD和CAT 活性隨光照強(qiáng)度的減弱先降低后升高，均在在SM處理時(shí)達(dá)到最小值。SM處理下，幼苗葉片的SOD活性較CK處理極顯著降低43.00%，較SH處理極顯著降低58.09%；POD活性較 CK處理顯著降低27.79%，與SH處理差異不顯著；CAT活性較CK和SH處理分別顯著降低38.49%和40.99%。由此表明，過強(qiáng)或過弱的光照都會(huì)使樹番茄幼苗SOD、POD 和CAT 活性提高，以緩解脅迫造成的傷害，SM處理更有利于緩解光照脅迫。

2.6 樹番茄幼苗光適應(yīng)性的綜合評價(jià)

2.6.1 主成分分析 經(jīng)主成分分析，共提取出3個(gè)主成分因子，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)99.09%（表3）。第1主成分的貢獻(xiàn)率為43.97%，其主要影響因子包括葉片含水率、MDA、淀粉、可溶性糖、NSC、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a/b、總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素和類胡蘿卜素/葉綠素11個(gè)指標(biāo)，主要反映了遮陰處理對葉綠素和光合產(chǎn)物的影響；第2主成分的貢獻(xiàn)率為30.97%，主要作用因子包括葉鮮重、葉干重、葉長、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量8個(gè)指標(biāo)，主要反映了遮陰處理對葉片生長指標(biāo)的影響；第3主成分的貢獻(xiàn)率為24.15%，主要作用因子包括游離脯氨酸、CAT、POD、SOD和可溶性蛋白5個(gè)指標(biāo)，主要反映了遮陰處理對抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。綜上所述，樹番茄幼苗葉片的MDA、淀粉、SS、NSC、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a/b、葉綠素總量、類胡蘿卜素、葉鮮重、葉干重、葉長、葉面積、比葉面積、POD 等指標(biāo)的荷載量較大，可作為樹番茄耐陰性的鑒定指標(biāo)。

對3個(gè)主成分的各指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)分析，刪減相關(guān)性較高的重復(fù)性指標(biāo)[20]，結(jié)果表明，葉綠素總量、葉綠素a/b、MDA和NSC作為第1主成分的代表性指標(biāo)（表4）；葉鮮重和比葉面積作為第2主成分的代表性指標(biāo)（表5）；Pro和SOD作為第3主成分的代表性指標(biāo)（表6）。因此，選擇MDA、NSC、葉綠素總量、葉綠素a/b、葉鮮重、比葉面積、Pro含量和SOD活性共8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行樹番茄幼苗在不同遮陰處理下的表現(xiàn)進(jìn)行綜合評價(jià)。

2.6.2 隸屬函數(shù)綜合分析 依據(jù)隸屬均值可劃分植物抗逆性為4 個(gè)等級[21]，隸屬值0.6～1 為高抗型，0.4～0.6為中抗型，0.2～0.4為低抗型，小于0.2為不抗型。利用篩選出來的8個(gè)指標(biāo)計(jì)算樹番茄在不同遮陰處理下的隸屬函數(shù)值，結(jié)果（表7）表明，樹番茄幼苗平均隸屬值為0.485，即樹番茄幼苗的光脅迫抗性為中抗型。對不同處理樹番茄幼苗的隸屬函數(shù)均值進(jìn)行排序，表現(xiàn)為SM>SH>SL>CK，表明SM處理最適宜樹番茄幼苗的生長，強(qiáng)光或弱光都會(huì)對其造成脅迫，影響樹番茄幼苗的生長發(fā)育。

3 討論

3.1 樹番茄幼苗葉片性狀對遮陰的響應(yīng)

植物葉片性狀與植物的生長對策和植物利用資源的能力密切相關(guān)，且直接影響到植物的基本行為和功能[22]。葉片結(jié)構(gòu)是植物葉片理化特征的基礎(chǔ)，能夠客觀展現(xiàn)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性[23]。本研究結(jié)果顯示，樹番茄葉片的葉長、葉寬、葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量等指標(biāo)在不同遮陰環(huán)境下存在顯著差異。其中，葉形指數(shù)和比葉質(zhì)量顯著降低，葉長、葉寬、葉鮮重、葉干重、葉面積和比葉面積顯著增加。此外，與CK相比，輕度遮陰處理下樹番茄幼苗的葉片各參數(shù)變化較小；中度和重度遮陰環(huán)境下樹番茄幼苗的葉形指數(shù)和比葉質(zhì)量減小，葉長、葉寬、葉鮮重、葉干重、單葉面積和比葉面積增大，說明樹番茄幼苗通過調(diào)整葉片形狀和增大葉面積來減小光輻射距離，同時(shí)增強(qiáng)葉片對弱光的捕獲能力，從而提高光能利用效率。

CK處理下，樹番茄幼苗葉片有向內(nèi)卷曲的趨勢，而遮陰處理后葉片呈舒張狀態(tài)，推測可能是樹番茄幼苗對強(qiáng)光的一種避光機(jī)制，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣诒Ｗo(hù)葉片免受強(qiáng)光傷害。中度和重度遮陰環(huán)境下，樹番茄幼苗的葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量變化較大，說明樹番茄幼苗主要通過增大葉面積及增加干物質(zhì)積累來響應(yīng)光環(huán)境的變化，與馬天光等[24]研究結(jié)果一致。

3.2 樹番茄幼苗在不同遮陰環(huán)境下的生理調(diào)控機(jī)制

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要基礎(chǔ)物質(zhì)，其含量在一定程度上反映了植物光合能力的高低[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，樹番茄幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b在不同處理間差異顯著。其中，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿卜素含量均隨著遮陰強(qiáng)度的增加而升高，說明樹番茄幼苗通過增加色素含量來捕獲更多的光能。葉綠素a/b是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)[26]。通常情況下，植物為適應(yīng)低光環(huán)境會(huì)降低葉綠素a/b。Bertamini等[27]研究發(fā)現(xiàn)，重度遮陰下植株葉綠素a/b值降低，增強(qiáng)對藍(lán)紫光的利用，從而適應(yīng)陰暗環(huán)境。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，葉綠素a/b逐漸降低，由此表明，葉綠素a/b值降低可能是樹番茄幼苗對低光環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。類胡蘿卜素/葉綠素可作為光傷害敏感指數(shù)[28]，其比值越高，植物的光合作用越低。本研究表明，隨著遮陰程度的加深，類胡蘿卜素/葉綠素值先降低后升高，在中度遮陰處理達(dá)到最小值，說明過強(qiáng)或過弱的光照都會(huì)對樹番茄幼苗造成光脅迫。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）主要指糖類和淀粉，是參與植株生命代謝的重要物質(zhì)[29]，也是光合作用的主要產(chǎn)物。在弱光環(huán)境下，植物光合作用所需要的光強(qiáng)條件不足，合成的碳水化合物減少。本研究表明，隨著遮陰程度的加深，樹番茄幼苗葉片單位質(zhì)量內(nèi)的可溶性糖、淀粉和NSC含量逐漸減少，且正常光照下葉片單位質(zhì)量的NSC含量顯著高于中度和重度遮陰處理，但中度和重度遮陰處理下的葉片干重分別是正常光照處理的1.5和1.48倍，說明弱光環(huán)境下樹番茄幼苗葉片的NSC可能主要用于葉片的生長發(fā)育，從而提高葉片干物質(zhì)的積累，與黃河騰等[30]對木奶果的研究結(jié)果略有不同，可能是2種植物的耐陰性差異造成。

膜脂過氧化程度可用MDA含量來衡量[31]，而脯氨酸（Pro）和可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)其含量的增加通常可以緩解植物在脅迫中受到的損傷[32]。本研究表明，樹番茄幼苗葉片中MDA、Pro和SP含量均隨著遮陰程度的加深先降低后升高，其中，SM處理的MDA、Pro和SP含量最低，表明過強(qiáng)或過弱的光照都會(huì)使幼苗葉片細(xì)胞膜受到損害，適度的遮陰可以對細(xì)胞膜起到保護(hù)作用，與郭品湘等[6]研究結(jié)果一致。

SOD、POD和CAT是抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)中的3種酶，其中SOD處于核心地位，能有效地清除自由基，高SOD、POD 和CAT 活性可以提高植物抗逆性[33]。本研究結(jié)果表明，樹番茄幼苗葉片SOD、POD 和CAT活性隨著遮陰程度的加量先降低后升高，其中，在中度遮陰處理時(shí)達(dá)到最小值；SOD和CAT活性在重度遮陰處理時(shí)達(dá)到最大值，說明過強(qiáng)或過弱的光照都會(huì)激活樹番茄幼苗的SOD、POD和CAT活性以緩解脅迫對植物造成的損傷，而中度遮陰處理下抗氧化酶活性最低，推測該處理下的光照強(qiáng)度更有利于樹番茄幼苗的生長發(fā)育。

3.3 樹番茄幼苗光適應(yīng)性綜合評價(jià)

通過對樹番茄幼苗葉片生長指標(biāo)和理化指標(biāo)等24個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，篩選出8個(gè)指標(biāo)用于綜合評價(jià)，結(jié)果表明，中度遮陰處理最適宜樹番茄幼苗的生長，強(qiáng)光或弱光都會(huì)限制其生長發(fā)育。且樹番茄幼苗平均隸屬值為0.485，表明樹番茄幼苗比較耐陰，因此，今后樹番茄在熱區(qū)栽培、林下推廣種植以及園林應(yīng)用中應(yīng)選擇適當(dāng)?shù)陌腙幁h(huán)境，以50%遮陰強(qiáng)度較為適宜。

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（責(zé)任編輯：張冬玲）