基于地統計學的重慶市桉樹云斑天牛幼蟲空間分布特征研究

王 晨 董昌平 龍訓建 陳桂芳 陳本文 姚 佳 白耀宇

（1. 西南大學植物保護學院，重慶 400716；2. 重慶市渝北區玉峰山林場，重慶 401120；3. 重慶市渝北區林業局，重慶 401120；4. 西南大學資源環境學院，重慶 400716；5. 重慶市林業科學研究院，重慶 400036）

云斑天牛（Batocera lineolata）隸屬于鞘翅目天牛科（Cerambycidae）白條天牛屬（Batocera），又稱云斑白條天牛，國內常被誤認為是多斑白條天牛（Batocera horsfieldi）[1]，實際上它們均為2 個有效種[2]。云斑天牛為重要的多食性林木蛀干害蟲，在我國的分布涉及河北省、山東省及南方各省/市/區；危害近百種用材林、經濟林和防護林樹種，如楊樹（Populussp.）、核桃（Juglans regia）、白蠟（Fraxinus chinensis）、桑樹（Morus alba）和速生桉（Eucalyptussp.）等[3]，已成為我國林業上的三級危害性有害生物（http://www.forestry.gov.cn/）。該蟲對樹木造成的危害以幼蟲鉆蛀樹干為主，幼蟲蛀道沿樹干向上延伸并在成蟲逸出時形成羽化孔，這種隱蔽性危害方式是造成該蟲防治難度增加、防治成本高且防效不佳的主要原因。近年來，隨著云斑天牛人為和自身隨寄主樹木等方式和途徑傳播的加劇，該蟲在各地呈不斷擴散蔓延趨勢[3]。為此，一些研究利用地統計學方法報道了該蟲空間分布格局特征[4-6]，這為進一步了解該蟲的發生規律提供了參考。

地統計學形成于20 世紀50 年代，是以區域化變量理論為基礎，以變異函數為主要工具，研究那些在空間分布上既有隨機性又有結構性，或空間相關和依賴性的自然現象的科學[7]。自Kemp 等[8]和Schotzko[9]使用地統計學方法分別研究了草地蝗蟲（Rangeland grasshopper）和盲蝽（Lygus hesperus）種群空間變異和格局以來，迄今地統計學方法已在昆蟲種群空間格局研究中得到了較為廣泛的研究應用[10-12]。地統計學的區域化變量是隨機變量與空間位置有關的隨機函數，其研究內容除了涉及與傳統的生物統計學方法相似的樣本的不同數字特征外，更多的是分析區域化變量的空間分布特征[13]。因此，地統計學方法不僅能解決昆蟲種群空間格局研究中多維空間數據分析的難題，而且能進行大尺度樣本的空間結構特征分析，從而使昆蟲種群分布格局和變遷規律的途徑研究更加有效[14-15]。目前利用地統計學方法研究云斑天牛空間格局特征主要集中在白蠟[4-5]和楊樹[6]等樹種。研究表明，楊樹和白蠟樹上云斑天牛卵、幼蟲和成蟲（蛹）在不同林分的空間分布均為聚集型，林分類型對各蟲態的半變異函數理論模型及模型參數影響較大[4,6]；云斑天牛幼蟲對白蠟林的危害程度與年份和林向有關[5]，但目前尚無桉樹相關內容的研究報道。

桉樹屬于桃金娘科（Myrtacea），原產于澳洲，現已被引進到我國南方并廣泛栽植。前期研究表明，云斑天牛對重慶速生桉的危害普遍且嚴重，總體上已達到重度成災水平；同時發現，在重慶丘陵山地，該蟲的危害程度與交通道路等能造成該蟲人為傳播的因素密切相關[3,16]；另外丘陵山地桉樹林中樹木分布格局是否也能對該蟲的空間分布產生影響，尚不得而知。基于此，本研究利用地統計學方法通過分析局部和大尺度視野下的桉樹林樣點調查結果，試圖發現在上述因素作用下丘陵山地桉樹云斑天牛幼蟲種群的空間可視化分布特征，以期為抑制桉樹云斑天牛的種群數量增長和對其他樹種的擴散危害提供理論參考依據。

1 研究區概況

重慶直轄市（105°11′～110°11′E，28°10′～32°13′N）位于中國西南部，長江上游地區，地形地貌以丘陵山地為主，為亞熱帶濕潤性季風氣候，年平均溫度、降雨量和日照分別為18.5 ℃、1 091 mm 和1 100 h，年無霜期為340～350 d。目前，尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grandis）和巨尾桉（E. grandis×E. urophylla）等在重慶中西部地區的永川區、榮昌區、銅梁區、合川區、大足區、璧山區、長壽區、綦江區、涪陵區和豐都縣等地均有大面積的栽植[3]。

2 研究方法

2.1 調查方法

2017 年7 月31 日—9 月2 日，對重慶桉樹云斑天牛的危害情況進行了較為全面和系統的調查，調查主要涉及重慶中西部桉樹主栽區18 個區/縣98 個桉樹林樣點[3]。調查均沿交通道路進行，調查樣點均分布在省道、區/縣級和鄉級公路兩側或附近，且靠近人類生活聚居區，桉樹主要品種為尾巨桉和巨尾桉。依據桉樹林的林分類型將這些樣點的桉樹林林分歸為3 種，即公路景觀綠化林、四旁綠化林和生態經濟林，每個調查點（標準地）面積約0.2 hm2，逐株整片進行調查。在調查時，從桉樹樹干基部向上至樹梢記錄天牛當年排糞孔數（蟲口密度），具體調查樣點和方法見孫佳琦等[3]的研究報道。

2.2 分析方法

2.2.1 局部視野下桉樹云斑天牛幼蟲種群的空間分布特征

由于桉樹云斑天牛的發生及危害與交通道路等形成的人類活動程度密切相關[16]，故選取3 類位于公路兩側有代表性的丘陵山地公路景觀林（與人居環境也較近）為調查對象進行云斑天牛幼蟲的種群空間分布特征分析。3 類有代表性桉樹林樣地均位于永川區，分別為金龍鎮（106°4.3′E,29°27.44′N）的輕度危害林、三教鎮（105°53.970′E,29°27.289′N）的中度危害林和松溉鎮（105°54.22′E,29°4.9′N）的重度危害林（表1），桉樹品種均為尾巨桉[16]。在參考龐帥等[16]的研究結果基礎上，通過實地踏查，利用標準地周圍交通工具活動頻率作為評判公路交通帶來的人為擾動程度依據，分為強（重度）、較強（中度）、弱（輕度）3 個級別（表1）。

表1 桉樹云斑天牛調查地點基本信息Table 1 Basic information of survey sites of eucalyptus B. lineolata

一般情況下，云斑天牛的危害程度研究按“LY/T 2108—2013 云斑天牛防治技術規程”中的發生（危害）程度劃分標準進行，成災標準是受害株率20%以上[3,14]。鑒于重慶桉樹云斑天牛的危害程度總體上為重度成災水平[3]，因此，選取的受該蟲危害的桉樹林樣點以受害株率超過20%的為主（表1）。另外，這3 類樣點的其他信息見表1。

采用ArcGIS 9.2 軟件中的地理統計模塊作地統計學分析，計算半變異函數（半方差函數）（Semi-variogram）參數，對半方差函數參數進行數據擬合形成最優擬合曲線和相關系數。然后，根據相關系數選取擬合模型。

1）半變異函數與變異函數圖。半變異函數是地統計學分析中的關鍵變異函數，主要描述區域性變量的空間結構變化及隨機變化規律[13]。由于昆蟲的種群發生量在空間上的分布為區域性變量，因此用該函數理論分析昆蟲種群發生量在特定范圍內的空間分布相關性，有利于揭示昆蟲種群爆發的機制和制定相應的害蟲防治對策。該公式如下：

式中：γ(h)為相對于兩樣點空間距離h的估計半方差函數值，N(h)為被h分割的數據對 (xi,xi+h)的對數，Z(xi)和Z(xi+j)分別為Z(x)在空間位置xi和xi+h處時的測量值[17]。

半變異函數圖為半變異函數γ(h)值對距離h的函數圖，該圖具有變程（Range）、塊金常數（Nugget）和基臺值（Sill）3 個特征參數。其中，變程即空間依賴范圍用來描述空間相關性，在變程范圍內，數據具有相關特性；而在變程之外，數據間互不相關；塊金值是指最小的抽樣尺度下該變量的變異性及測量誤差；基臺值代表了該變量在空間上總的變異大小[17]。另外，空間結構變異率是空間相關性的重要評價參數，其計算公式為：

式中：C0是塊金常數，C是偏基臺值。

半變異函數理論在研究昆蟲的種群空間分布特征時常用的理論模型有表征昆蟲種群分布為聚集型的高斯型、球型和指數型，表征種群分布為隨機型或均勻型的直線型[4]。

2）變異函數理論模型的擬合。在地統計學研究昆蟲的種群空間分布特征時，常采用變異函數的理論擬合模型來反映昆蟲種群空間分布格局和空間分布的相互依賴關系。因此，為找到最佳理論模型，通常會比較他們之間的決定系數、變程和塊金常數等參數的大小，從而選出最優擬合模型[14]。

3）空間分布圖的生成。在利用最優擬合模型獲得擬合函數的基礎上，用Kriging 法對云斑天牛在桉樹林中的種群數量空間布局進行插值分析。在Surfer 8.0 軟件中生成其空間分布的等值線及矢量疊加圖[17]。

2.2.2 大尺度視野下桉樹云斑天牛幼蟲種群的空間分布特征

以調查結果為數據源，在比較分析了不同區/縣桉樹上云斑天牛的蟲口密度后，利用地統計學軟件繪制并分析該蟲的空間分布特征。

在ArcGIS 9.2 軟件下通過反距離加權插值法（IDW）繪制云斑天牛種群數量變化的空間分區圖和分布圖。IDW 是一種基于相近相似原理的空間插值法，屬于精確性插值，即兩個物體距離越小，它們的性質就越相似，反之，距離越大則相似性就越小。IDW 以插值點與樣本點間的距離為權重加權平均值，樣本點離該插值點的距離越近則被賦予的權重就越大。

3 結果與分析

3.1 局部視野下桉樹林云斑天牛幼蟲的種群空間分布特征

3.1.1 蟲口密度比較分析

云斑天牛幼蟲蟲口密度在3 類危害程度的桉樹林間為重度危害＞中度危害＞輕度危害（表1），3 者間差異極顯著（P＜ 0.01）。其中，在樹高區間≤1.0 m 的天牛幼蟲的蟲口密度在3 種危害程度間均兩兩差異極顯著（P＜ 0.01），在樹高區間1.1～2.0 m 的天牛幼蟲蟲口密度為輕度和重度危害林間的差異顯著（P＜ 0.05），而在≥3.1 m 的樹高區間則為3 類危害程度桉樹林間均差異不顯著（圖1）。

圖1 云斑天牛幼蟲在3 類危害程度桉樹林各樹干高度區間的蟲口密度比較Fig. 1 Comparison of population density of B. lineolata larvae in different trunk heights of Eucalyptus forest with 3 damage degrees

3.1.2 空間分布特征分析

對3 類危害程度桉樹林云斑天牛幼蟲種群數量空間分布進行地統計學分析，其半變異函數理論擬合模型及理論模型各參數和空間分布型如表2 所示。由表2 可知，3 類危害程度桉樹林的半變異函數理論模型盡管不同，但其空間分布型均為聚集型，而且各理論模型的不同參數在這3 類林分間也存在較大差異。反映這3 類受害林天牛幼蟲種群空間分布特征的半變異函數理論模型擬合程度均達到了極顯著水平（P＜ 0.01）。

表2 桉樹云斑天牛幼蟲種群數量的空間分布分析Table 2 Analysis of spatial distribution of larvae population for eucalypti B. lineolata

由圖2 和表2 可知，輕度受害林中的決定系數為0.52，說明云斑天牛幼蟲種群的空間分布格局呈較強的聚集性特點；調查的間隔距離多數在空間依賴范圍（3.18 m）內，反映了該桉樹林中云斑天牛幼蟲發生的空間依賴性明顯；空間結構變異率為100%，說明桉樹林中該蟲的發生量間具有最強的空間相關性。另外，塊金值的存在且極小，說明引起變量的隨機程度也最小，而造成的原因可能與樹干上蟲口密度（排糞孔）的統計誤差有關。由圖2 云斑天牛幼蟲種群數量的等值線與矢量疊加圖也可知，桉樹林中該蟲聚集分布點非常突出，且幼蟲的聚集強度和擴散方向也反映了很明顯的沿交通道路聚集分布的特點。

圖2 輕度受害林中桉樹云斑天牛幼蟲種群空間分布的變異函數圖與等值線矢量疊加圖Fig. 2 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in lightly infested forests

由圖3 和表2 可知，中度受害林中的決定系數為0.22，反映了云斑天牛幼蟲種群的空間格局聚集性較弱；調查的間隔距離多數在空間依賴范圍（6.40 m）內，反映了該桉樹林中云斑天牛幼蟲發生的空間依賴性較明顯；空間結構變異率為100%，說明桉樹林中該蟲的發生量間具有最強的空間相關性。另外，塊金值的存在且較小，也說明引起變量的隨機程度也較小，而造成的原因也可能與樹干上蟲口密度（排糞孔）的統計誤差有關。由圖3 云斑天牛幼蟲種群數量的等值線與矢量疊加圖也可知，盡管桉樹林中云斑天牛幼蟲的空間分布格局的聚集性特點明顯，但該聚集性受人居環境的影響最大（該林分既是公路景觀林也屬于四旁綠化林）。

圖3 中度受害林中桉樹云斑天牛幼蟲種群空間分布的變異函數圖與等值線矢量疊加圖Fig. 3 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in moderately infested forests

由圖4 和表2 可知，重度受害林中的決定系數為0.79，反映了云斑天牛幼蟲種群的空間分布格局呈很強的空間聚集性；調查的間隔距離均在空間依賴范圍（31.75 m）內，反映了該桉樹林中云斑天牛幼蟲發生的空間依賴性明顯；空間結構變異率為70%，說明桉樹林中該蟲的發生量間的空間相關性稍差。另外，塊金值很大，這在很大程度上反映了該桉樹林中較為復雜的桉樹分布格局對調查結果的較大影響，同時也可能與樹干上蟲口密度（排糞孔）的統計誤差有關。由圖4 云斑天牛幼蟲種群數量的等值線與矢量疊加圖也可知，盡管該桉樹林中該蟲的聚集分布特點明顯，但該聚集分布的聚集強度和擴散方向受公路等人為傳播強度和桉樹林中樹木的分布格局等因素影響很大，聚集分布沿交通道路兩側呈明顯的多點聚集分布。

圖4 重度受害林中桉樹云斑天牛幼蟲種群空間分布的變異函數圖與等值線矢量疊加圖Fig. 4 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in heavily infested forests

3.2 大尺度視野下桉樹云斑天牛幼蟲的種群空間分布特征

3.2.1 蟲口密度比較分析

由圖5 可知，桉樹林云斑天牛幼蟲的蟲口密度在16 個調查區/縣間存在顯著性差異（P＜ 0.05），特別是合川區和涪陵區的蟲口密度顯著高于危害較輕的巴南區、銅梁區、九龍坡區、綦江區和江津區的蟲口密度（P＜ 0.05）（Kruskal-WallisH檢驗）。

圖5 云斑天牛幼蟲在各調查區/縣桉樹林各樹干高度區間的蟲口密度比較Fig. 5 Comparison of population density of B. lineolata larvae in different trunk heights of Eucalyptus forest with different counties

各個調查區/縣桉樹林云斑天牛幼蟲的蟲口密度主要集中在樹干≤1.0 m 的樹高區間，蟲口密度在各區/縣間存在極顯著差異（P＜ 0.01）；其中，合川區、涪陵區、潼南區和永川區的蟲口密度均顯著高于綦江區和江津區的蟲口密度（P＜0.05），而且合川區和涪陵區的蟲口密度也均顯著高于巴南區、銅梁區和九龍坡區的蟲口密度（P＜ 0.05）。在其他3 個樹高區間，盡管天牛幼蟲的蟲口密度在各個調查區/縣間也存在明顯差異，但均差異不顯著（Kruskal-WallisH檢驗）。

3.2.2 空間分布特征分析

根據前期獲得的桉樹云斑天牛受害株率和蟲口密度的回歸分析結果[3]并結合天牛類受害株率的危害等級劃分標準，本研究通過綜合分析后將各調查區/縣云斑天牛危害等級劃分按照蟲口密度進行，即輕度、中度和重度受災林的蟲口密度分別為＜0.4 頭/株、0.4～5.6 頭/株和＞5.6 頭/株。基于此劃分標準，本研究涉及的各調查區/縣面積共計3.3 × 104km2；其中，輕度受災林面積為9 ×102km2，占總調查面積的2.7%；中度受災林面積為1.7 × 104km2，占總調查面積的52.0%；重度受災林面積為1.5 × 104km2，占總調查面積的45.3%（圖6）。實際調查中不涉及重慶主城區的渝中區、江北區、南岸區、沙坪壩區和大渡口區，北碚區的分布僅指其與璧山區交界的部分相鄰重疊地帶。

圖6 大尺度視野下重慶市桉樹云斑天牛幼蟲的種群危害程度分區圖Fig. 6 The zoning map of hazard degree of eucalypti B. lineolata larvae in a large scale of Chongqing, China

由圖7 可知，重慶市桉樹云斑天牛幼蟲種群發生的空間分布特征呈明顯的聚集型，且具有高風險危害和擴散中心。從調查的區/縣來看，所有區/縣的桉樹林均以中度（受害株率為10%～20%）和重度受害（受害株率大于20%）為主要特征，且均分布有重度危害的桉樹林樣點，危害的重災區主要涉及合川區、涪陵區、渝北區、銅梁區、墊江區、豐都縣和璧山區等。

圖7 大尺度視野下重慶市桉樹云斑天牛幼蟲的種群數量空間分布圖Fig. 7 The spatial distribution map of population number of eucalypti B. lineolata larvae in a large scale of Chongqing, China

4 結論與討論

本研究通過地統計學方法探討了能引起桉樹云斑天牛人為擴散的交通道路和林分中樹木分布格局對該蟲空間分布特征的影響，特別強調了交通道路在該蟲擴散危害中的關鍵作用。

局部視野下空間分布特征的結果表明，重慶丘陵山地不同受害程度桉樹林云斑天牛幼蟲種群的空間分布理論模型和模型各參數及等值線矢量疊加圖明顯不同，這顯然受到了交通道路及林分中樹木分布格局等因素的較大影響；同時，本研究中3 類危害程度桉樹林的天牛空間分布格局均為理論模型不同的聚集型，該結果與平原地區該蟲相關研究報道的結果均為聚集型分布的結果[4-6]一致，這進一步說明了該蟲的空間分布特征與人為傳播的因素及林分中樹木分布格局等密切相關。相關研究表明，在一個寄主植物林分中，云斑天牛的發生及危害與林分類型、樹木在林分中的位置及蟲源地距離等有密切關系[18]。前期研究也表明，在重慶丘陵山地，桉樹云斑天牛危害受到人為傳播等擾動因素的顯著影響，通常靠近公路的景觀林和四旁綠化林受害程度最高；與平原地區樹木的栽植情況相比，靠近交通道路的丘陵山地上的樹木分布往往呈斑塊狀，樹木的這種分布格局也會對云斑天牛種群的空間分布起到關鍵作用[3,16]。另外，本研究對桉樹云斑天牛危害程度的劃分依據受害株率進行，分為輕度、中度和重度危害林；相關的分析也按此標準進行了云斑天牛幼蟲種群時空動態變化規律的研究[4]，總之，與本研究內容相比，天牛類的空間分布格局的地統計學研究在實驗設計時很少涉及交通道路等人為傳播途徑和林分中樹木分布格局對該類昆蟲空間分布特征的影響[4-6,17,19-20]。因此，本研究結果為進一步了解該蟲在不同生境下的發生規律提供了有價值的參考。

大尺度視野下的空間分布結果表明，重慶調查區域桉樹云斑天牛發生的空間分布特征呈顯著的聚集型特點，具有明顯的沿交通道路傳播的高風險危害和擴散中心，這進一步明確了我們前期通過統計學方法得出的結論[3]。本研究中，盡管我們的野外調查數據主要以人為活動區為主且研究結果來源于一年的調查數據，而相關的研究也認為不同年份的溫度和降水等氣候條件會影響云斑天牛的種群數量[4]；但該蟲長距離的傳播途徑主要以交通運輸為主[16]；同時，云斑天牛作為內稟增長率較小、環境飽和容納量較大且種群數量較為穩定的昆蟲種類，其生態對策為K 類[3]；因此本研究結果及相關的1 年期研究報道[6]能夠作為生產實踐中防控該蟲危害和擴散的重要參考。另外，考慮到本研究未涉及重慶所有桉樹分布區/縣，且涉及到的區/縣調查樣點數也較少，調查結果的誤差也可能會較大；因此，有必要開展后續的進一步全面調查和綜合分析。綜上所述，本研究利用GIS 軟件將桉樹云斑天牛在重慶主要分布區域的空間分布可視化表達，使調查結果得到了直觀和全面的展現，有利于相關專業人員在生產實踐中防控該蟲時更好地運用本研究結果。