純林和混交林3 種植物光合特征研究

陳峰峰 趙江平 喬雨寧 趙 敏 陳云明,3

（1. 西北農林科技大學水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 水利部黃河水利委員會黃河上中游管理局，陜西 西安 210021；3. 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100）

綠色植物光化學反應是生態系統能量流動和物質循環的基礎，以光合作用為基礎研究植物生產力形成過程及其生長發育的狀況一直是植物生理學的研究熱點[1]。光合作用日變化進程反映植物生理生態規律，通過觀測植物光合日動態過程，明確光合作用日變化規律及光溫因子對日變化的影響，可為植物生長及科學管理提供一定理論依據[2]；光響應曲線描述凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）的相關關系，通過光響應模型擬合的表觀量子效率（Φ）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）等光合參數，能揭示植物光合能力及葉片活性強弱[3]，二者均為探究植物光合生理特性及環境適應性的重要手段[4]。

常見的光響應模型有：直角雙曲線模型（RH）、非直角雙曲線模型（NRH）、指數方程模型（EM）和直角雙曲線修正模型（MRH）[5]。光響應模型在不同樹種間會顯示出其各自的適應性，其中，毛竹（Phyllostachys Pubescens）適宜RH、NRH 模型，而MRH 是長白落葉松（Larix olgensis）最優擬合模型[6-7]，朱世忠[8]通過對山西太行山和陜西黃陵3 個油松（Pinus tabuliformis）種源的光響應曲線進行擬合，結果表明MRH 模型擬合效果最佳。因此，篩選不同植物適宜的光響應模型對探究植物光合適應性及環境適應性有重要意義。有研究表明，在不同造林模式下，植物Φ、LSP、LCP 和暗呼吸速率（Rd）等光合參數也有所差異[9]。汪榮等[10]研究毛烏素沙地灌灌混交林植物光合生理特性，得出長柄扁桃（Amygdalus pedunculata）與紫穗槐（Amorpha fruticosa）混交林光合參數均優于純林；吳旭等[5]在探究沙棘（Hippophae rhamnoides）、油松與刺槐（Robinia pseudoacacia）喬灌混交林光合生理特性中發現混交沙棘光合生理參數整體呈高態勢，混交油松整體呈低態勢。

黃土丘陵區，生態環境脆弱[11]，人工林成為該區生態系統恢復的關鍵因素與主要途徑[12]?？购秃的芰^強的油松、連翹（Forsythia suspensa）和檸條（Caragana korshinskii）在該區域廣泛種植，且多為純林[13]，相較于純林，混交林可以顯著地改變林內光照、溫度、水分等環境條件[14]，導致林內各組成樹種光合生理特性的差異[6]。本研究以黃土丘陵區油松、連翹、檸條為研究對象，在植物生長旺季7 月，測定純林與混交林中3 個樹種葉片光合日變化及光響應曲線，通過分析3 個樹種光合日變化規律及其差異特征，Pn與影響因子的相關性，光響應參數特征，明確不同造林模式下3 個樹種的光響應適宜擬合模型和混交林的生理生態適應性，為黃土丘陵區人工林植物的光能利用穩定性及造林模式的優化配置提供參考依據。

1 研究區概況

研究區位于陜西省延安市安塞區紙坊溝流域內（109°13′46″～109°16′03″E, 36°46′42″～36°46′28″N），屬于典型的黃土丘陵溝壑區，海拔1 010～1 400 m，暖溫帶半干旱季風氣候；年均氣溫8.8 ℃，干燥度1.5，無霜期157～194 d。年均降水量504 mm，7—9 月降雨量占年降雨量的61.1%，且多為暴雨；年均蒸發量為1 463 mm。土壤類型為黃綿土，植被類型為暖溫帶落葉闊葉林向溫帶草原過渡的森林草原帶，天然林已遭破壞，現有植被主要為20 世紀80 年代初實施綜合治理及退耕還林過程中形成的人工林和封禁后恢復的天然灌叢及草地，喬木樹種以油松、刺槐、側柏（Platycladus orientalis）為主，灌木樹種以連翹、檸條、沙棘和紫穗槐為主，喬、灌木林地均為單一樹種生長，無混交林存在。

2 研究方法

2.1 樣地布置

根據紙坊溝丘陵地坡面狀況，選取坡面較為平整，坡長（超過60 m）較長的1 個典型坡面（109°15′10″E, 36°44′54″N），于中坡位設置坡度（25°）、坡向（半陽坡）均一致的5 個標準徑流小區（20 m × 5 m），小區之間設置有過渡帶（1 m × 20 m），采用“品”字形種植方式，在其中3 個小區內分別栽植油松、連翹和檸條純林，在另2 個小區分別栽植混交林（油松混交連翹、油松混交檸條），混交林采用1 行喬木、2 行灌木的栽植方式進行栽植（表1），所有小區植株均為4 年生，在植物生長季內，每月對林下雜草進行清除，以保證植株正常生長。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plot

將徑流小區按長邊平均分為上、中、下3 等份，在3 個純林小區內，每等份中隨機選取1 株（叢）待測植物，每個小區共選取3 株（叢）待測植物，在2 個混交林小區內，每等份中隨機選取1 株喬木與1 叢灌木，每個小區共選取6 株（叢）待測植物，共計21 株（叢）待測植物，每株（叢）選取中上部受光充足的3 枚（簇）健康葉片，共計63 枚（簇）待測葉片。

2.2 測定方法

2.2.1 光合生理指標測定

光合作用日變化測定于2020 年7 月中旬，選擇2 個連續無云的晴朗天氣，采用Li-6400XT 光合測定系統（LI-COR, Inc., 美國），測定Pn等光合生理參數，測定時間為07：00—17：00，每2 h測定1 次，重復測定4 次，取3 組穩定值進行分析；氣象指標采用樣地旁U30-NRC 小型氣象站（Onset HOBO, 美國）進行同步監測，指標包括空氣溫度（Tr）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、PAR 等。按公式（1）～（2）計算水分利用效率（WUE）、氣孔限制值（Ls）。

2.2.2 光響應曲線測定

光響應曲線測定于2020 年7 月中旬，選擇2 個連續晴朗天氣，采用便攜式Li-6400XT 測定植物葉片光響應曲線，將CO2濃度設定為環境CO2濃度（約為400 μmol/mol），光強梯度設定為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)，對所選63 枚（簇）待測葉片進行測定。第1 天上午9：00—11：30 對 油 松 純 林 和 混 交 林 中27 枚（簇）葉片光響應曲線進行1 次測定，每枚（簇）葉片測定時間約為5 min，共耗時150 min；第2 天上午9：00—12：00 對不同造林模式下檸條（18 枚（簇））和連翹（18 枚（簇））葉片光響應曲線進行1 次測定，每枚（簇）葉片測定時間約為5 min，共耗時180 min。

2.3 光響應模型建立

采用RH 模型對光響應曲線進行擬合[15]，表達式如下：

采用NRH 模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[16]：

采用EM 模型對光響應曲線進行擬合，假設Pn為0.999Pnmax所對應的光強為飽和光強。表達式如下[17]：

采用MRH 模型對光響應曲線進行擬合的表達式如下[18]：

式中：α為光響應曲線的初始斜率；I為光合有效輻射，后文用PAR 表示；Φ為表觀量子效率；Ic為光補償點，后文用LCP 表示；Isat為光飽和點，后文用LSP 表示，θ為曲線曲率，即反映非直角雙曲線彎曲程度的曲角，β為光抑制項；γ為光飽和項。

2.4 分析方法

使用Microsoft Excel 2019 進行數據整理，采用Origin 2018 進行繪圖，利用Pearson 相關性法分析植物葉片Pn與生理因子、氣象因子的關系，使用光合4.1.1 軟件進行模型擬合[19]。

3 結果與分析

3.1 光合生理指標日變化

由圖1a 可知，純林與混交林油松Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，且峰值出現的時間點均為10：00 和16：00，l峰 值 為8.73 μmol/(m2·s)和3.04 μmol/(m2·s)，Yl峰 值 為7.86 μmol/(m2·s)和3.16 μmol/(m2·s)，Yn峰 值 為5.56 μmol/(m2·s)和1.23 μmol/(m2·s)；Y、Yl、Yn的Pn均值分別為2.18、2.92、2.94 μmol/(m2·s)，大小次序為Yl＞Yn＞Y。

由圖1b 可知，不同造林模式下，連翹Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，峰值出現的時間為10：00 和14：00，L峰值為12.28 μmol/(m2·s)和10.71 μmol/(m2·s)，Ly峰 值 為10.06 μmol/(m2·s)和7.87 μmol/(m2·s)；L、Ly的Pn均值分別為7.51、5.58 μmol/(m2·s)。

由圖1c 可知，不同造林模式下，檸條Pn日變化均呈“單峰型”曲線，峰值均出現在12：00，N和Ny峰值分別為10.92 μmol/(m2·s)和12.73 μmol/(m2·s)；N、Ny的Pn均值分別為4.37、6.86 μmol/(m2·s)。

圖1 不同造林模式下 3 個樹種 Pn 日變化曲線Fig. 1 Diurnal Pn variation curves of 3 tree species under different afforestation modes

3.2 Pn 與影響因子的相關性

由表2 可知，所有測定樹種Pn與氣孔導度（Gs）、WUE、Ls等生理因子均表現出極顯著正相關關系（P＜ 0.01），與胞間CO2濃度（Ci）呈極顯著負相關（P＜ 0.01）；僅Ly的Pn與飽和水汽壓差（Vpd）呈極顯著的正相關關系（P＜ 0.01），其余植物Pn與Vpd 顯著性不強；Y、Yl、Yn的Pn與葉片溫度（Tleaf）未表現出顯著相關性，L、Ly、N、Ny的Pn與Tleaf均表現出極顯著正相關關系（P＜ 0.01）；

表2 Pn 與其影響因子的關系分析Table 2 Analysis of the relationship between Pn and its impact factors

所有測定樹種Pn與氣象因子相關性如表2 所示，均與PAR 均呈極顯著正相關（P＜ 0.01）；Y的Pn與RH 相關性不強，而Yl、Yn的Pn與RH表現出極顯著正相關關系（P＜ 0.01），而L的Pn與RH 的相關性不強，Ly的Pn與RH 成顯著正相關關系（P＜ 0.05），N的Pn與RH 相關性不強，而Ny的Pn與RH 呈極顯著正相關（P＜ 0.01）；L、Ly、N、Ny的Pn均與Tr呈極顯著正相關關系（P＜ 0.01），與Ca呈極顯著負相關（P＜ 0.01）；Y、Yl、Yn的Pn與Tr、Ca相關性不強。

3.3 光響應過程

由圖2 可知，不同造林模式下所有測定植物Pn隨PAR 的變化趨勢基本一致，當PAR ＜ 200 μmol/(m2·s)，純林與混交林植物Pn均未顯示出明顯差異，油松、連翹和檸條的Pn分別迅速增加至3、8、4 μmol/(m2·s)；在PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)的范圍里，Pn上升逐漸減緩，最終趨于飽和，純林與混交林植物Pn逐漸產生差異，當PAR 為2 000 μmol/(m2·s)時，Yl的Pn高 于Y42.1%，Yn的Pn高于Y10.5%（圖2a）；而Ly的Pn低于L40.4%（圖2b）；Ny的Pn高于N74.0%（圖2c）。

圖2 不同造林模式下 3 個樹種光響應曲線Fig. 2 Light response curves of 3 tree species under different afforestation modes

3.4 光響應曲線擬合

4 種模型擬合的所有測定植物Φ均在0～0.125理論范圍之內（表3），但RH、NRH 擬合的Pnmax均遠高于實測值，擬合的LSP 均遠低于實測值，EM 擬合的結果優于上述2 種模型，但擬合的LSP 仍遠低于實測值，MRH 擬合的結果好于上述3 種模型。由于除MRH 外，其余模型的LSP均無法直接計算，因此在Pnmax和LSP 的估算中，采用MRH 模型能夠較為準確地反映。另外，RH 與EM 模型擬合的所有油松的LCP 均遠低于實測值，且RH 擬合連翹、檸條的LCP 均遠高于實測值，EM 擬合的連翹、檸條的LCP 均遠低于實測值。且EM 模型的Rd與實測值相比偏小，其他3 種模型擬合的Rd較接近實測值。在不同造林模式下除EM 模型擬合的油松決定系數（R2）相對較低外，其余3 個模型的R2均大于0.99（表3），擬合程度較高。

表3 光合參數的模型估計值與實測值Table 3 Model estimated and measured values of photosynthetic parameters

依據4 種模型的優劣性及對光合參數的求解精度不同，得出MRH 擬合效果最好，故采用MRH 求解的光合參數（Φ、LSP、LCP、Pnmax、Rd）進行植物的光合生理特性分析。

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1Pn日變化特征及其與影響因子的關系

Pn是植物生長過程中有機物積累的關鍵，對植物的生長和抗逆性非常重要[20-21]，本研究中Y、Yl、Yn的Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，存在“光合午休”現象，這是植物長期進化過程中所形成的減少水分散失的方式[22]；L、Ly的Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，這與王建華等[23]對4 月連翹生長初期的研究結果不同，這可能與本研究測定時間在7 月高溫生長盛期有關。某些植物Pn日變化進程在夏季是雙峰，而在5 月生長初期、10 月生長末期，單峰型居多[24]；N、Ny的Pn日變化呈“單峰型”曲線，這是由于檸條可通過C4 光合關鍵酶轉錄與翻譯水平上的積極響應來適應干旱環境，獲得較高的Pn[25]，邵玲玲等[26]的研究也表明檸條并沒有“光合午休”現象。本研究結果表明，植物在不同造林模式下的Pn日變化趨勢均未產生差異，僅Pn值的大小有所差異，這是由于在測定時間內，時間較短，內部生理因子相對穩定，Gs、WUE、Ls等生理因子與Pn均呈極顯著的正相關關系也表明造林模式并未對植物Pn日變化趨勢產生明顯影響。

而純林和混交林由于林內樹種組成不同，生態環境則會產生差異[27]，因此，外部環境就成了Pn的主要影響因素[28]。Yl和Yn的Pn日均值均高于Y，Ny的Pn日均值高于N，表明混交林油松、檸條的光合能力高于純林；L的Pn日均值高于Ly，表明純林連翹的光合能力高于混交林。本研究中Y、L、N的Pn與RH 相關性不強，而Ly的Pn與RH 呈顯著正相關關系，Yl、Yn、Ny的Pn與RH 均表現出極顯著正相關關系。這主要是由于混交有助于調節環境小氣候，使得林內溫度低，濕度大，而RH 大可以刺激氣孔開放，增加CO2傳輸速率，加快植物光化學反應，促進光合作用[29]。因此，與純林相比，油松混交林林內植物光合能力的變化主要與林內空氣溫、濕度有關。

4.1.2 光響應曲線特征

光響應曲線反映Pn隨PAR 的變化趨勢，是判定植物光合效率的重要方法[30]。本試驗中3 個樹種在低光強（PAR ＜ 200 μmol/(m2·s)）下，Pn迅速直線上升，處于光誘導期初期，在這一階段，光合作用高速運轉，Ci相對飽和，羧化限制等非氣 孔 限 制 占 優；當PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)時，Pn增速減緩，進入光誘導后期，氣孔限制已成為主要的限制因素，在這個階段，雖然Gs增加，Pn也增加，但兩者的增加速率不同步，CO2的吸收不能與光能的吸收相協調，光合電子的傳遞受到阻礙，并且Rubisco 羧化的活性降低，Pn增加緩慢[31]。有研究表明，植物的物質積累能力與Pn呈顯著正相關關系（P＜ 0.05）[32]。本試驗結果表明，在PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)后的各個光強梯度下，Yl、Yn的Pn均高于Y，Ny的Pn高于N，表明Yl、Yn物質積累能力均高于Y，Ny物質積累能力高于N，這與徐永興[33]的研究結果一致。植物物質積累能力高，會對其葉片內其他生理過程如抗氧化酶活性、PSII 電子傳遞效率、葉綠素含量等產生積極影響，最終促進植物的生長[34]。

4.1.3 造林模式與光合參數的關系

Φ反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光（ ＜ 200 μmol/(m2·s)）的利用能力[35]，Φ高的植物，能在弱光環境下以最大能力利用低光量子密度，增強捕獲光量子用于光合作用的能力，從而提高有機物的積累，提高其生存能力[36]。與純林相比，Yl、Yn、Ny的Φ值分別提高了20.1%、10.2%、72.8%，弱光利用能力增強，這與李勇[37]對山西太岳山油松林人工林的研究結果一致，而Ly的Φ值降低了19.7%，弱光利用能力減弱，這可能與植物自身的生理特性及對環境的適應能力有關。

LCP 和LSP 的高低，反映了光合機構暗反應過程對同化力需求量的多少，是判斷植物需光性的指標，代表植物對強光合弱光的利用能力[38]。一般來說，植物LCP、LSP 均高，則其適應強光的能力較強；植物LCP、LSP 均低，表明其具有很強的耐蔭性；而植物LCP 低，LSP 高，表明適應多種光照環境能力較強[39]。本研究3 個樹種對光照強度均表現出一定的適應性和可塑性。Yn與Y相比，LSP 高，LCP 低，說明Yn提升了對多種光照環境的適應能力；Ly與L相比，LSP 低，LCP高，表明Ly對光照的適應能力降低；Ny與N相比，LSP 高，LCP 高，Ny提升了其對強光的適應能力。植物光照生態幅比較中，Yn相較于Y提升了67.9%，Ny相較于N提升了12.4%，Yn與Ny均表現出顯著較寬的光照生態幅，耐蔭性和喜光性均增強[40]，表明油松與檸條混交可以提升林內組成樹種對光環境的適應性，這與譚淑娟等[41]研究結果一致。

Pnmax指在最適宜的環境條件下植物可表現的最大的凈光合能力[42]，本試驗中不同造林模式下Pnmax大小次序為Ny＞L＞N＞Ly＞Yl＞Y＞Yn，相比與純林，Yn的Pnmax降低了7.9%，而Ny的Pnmax提升了62.2%。說明Ny有助于提升其光合潛力，而Yn的Pnmax最低，這可能與油松葉片排列有關，針葉樹種葉片密集排列相互遮蔭可能會限制其葉束的Pn，這與吳旭等[6]的研究結果一致。Rd反映植物消耗光合產物的速率[43]，是葉片活性的重要體現，本試驗中植物Rd由高到低順序依次為Ny＞Yl＞N＞Y＞Ly＞L＞Yn，與純林相比，Ly、Ny的Rd分別升高了18.7%、80.9%，表明Ly、Ny葉片活性較高；Yn的Rd下降了32.8%，表明Yn通過降低葉片活性，減弱呼吸作用，減少對光合產物的消耗[44]，以適應生態環境和促進干物質量的積累。因此，采用油松與檸條混交，可提升植物的光合能力及光照適應性，并促進植物生長，是人工林優化改造過程中切實可行的造林模式。

4.2 結論

與純林相比，油松與連翹、檸條的2 種混交林中，植物Pn日變化趨勢并未發生改變，僅Pn值的大小產生差異，油松為Yl＞Yn＞Y；連翹為L＞Ly；檸條為Ny＞N。純林和混交林中植物Pn產生差異的原因主要是RH 不同，混交林中，Yl、Yn、Ny的Pn與RH 呈極顯著正相關，純林中Y、N的Pn與RH 相關性不強。與純林相比，油松與檸條混交林中植物對弱光的利用性及對光強的適應性更好，其生存能力更強。