荸薺葉狀莖形態解剖結構與抗倒伏性比較分析

江 文，高美萍，陳麗娟，蔡炳華，黃誠梅，方彥蓉，何青石，賴松新

（1.廣西壯族自治區農業科學院生物技術研究所 南寧 530007；2.廣西作物遺傳改良生物技術重點開放實驗室南寧 530007；3.賀州市八步區農業科學研究所 廣西賀州 542800）

荸薺（Eleocharis tuberosaSchulut）屬莎草科（Cyperaceae）荸薺屬（EleocharisR.Br.），又名馬蹄、地栗、烏芋等，是莎草科荸薺屬多年生草本植物[1]。其球莖即可作水果又可當蔬菜，是我國出口創匯重要農產品之一。近年來，廣西荸薺種植規模發展迅速，每年栽培面積達2 萬hm2（30 萬畝）[1-2]。荸薺多生于池沼中或利用水田栽培，成株期易發生倒伏現象，導致稈枯病嚴重發生，對荸薺產量影響較大，減產20%～70%，甚至絕產[3-5]。在玉米[6]、水稻[7]、小麥[8]等禾本科作物上研究表明，莖稈的解剖學結構與其抗倒伏能力有密切關系，抗倒伏能力強的小麥[9-10]、玉米[11]、水稻[7，12]和蕎麥[13]品種，其莖稈粗壯、機械組織細胞層數和維管束數目多且維管束面積大，維管束鞘較厚，細胞層數較多，細胞排列緊密。而荸薺葉片退化，光合作用主要依靠葉狀莖為其地下球莖膨大提供能量。因此不同荸薺品種的抗倒伏能力對其產量高低起著關鍵性的作用，但不同荸薺品種葉狀莖的解剖結構及其與抗倒伏能力的關系尚未有相關研究報道。為此，筆者以抗倒伏能力不同的10 個荸薺品種為材料，研究其葉狀莖解剖結構特征，探討其葉狀莖解剖結構差異與抗倒伏能力的關系，旨在為荸薺的抗倒伏栽培和品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地與供試材料

試驗在廣西農業科學院里建科學研究基地進行，供試品種詳見表1（10 個品種植株性狀無明顯差別，不同品種葉狀莖粗度略有不同）。經多年的田間調查，調查方法參考《荸薺種質資源描述規范和數據標準》[14]，其中，桂蹄3 號、桂蹄4 號品種抗倒伏性強，大紅袍、貴州安順品種抗倒伏性差。

表1 供試的10 個荸薺品種信息

1.2 樣本采集與石蠟切片制備方法

于2021 年9 月18 日在廣西壯族自治區農業科學院生物技術研究所資源圃進行樣本采集，將采集的樣品帶回實驗室，參照寇蔭等[15]的方法進行修剪、脫水、包埋、切片、染色、封片等步驟，制作石蠟切片。每個樣本組織采集3 小塊，制備30 個切片。將制作好的切片采用NIKON ECLIPSE E100正置光學顯微鏡進行觀察，用NIKON DS-U3 成像系統進行拍照。顯微照片采用CaseViewer 2.2 軟件打開后可以1～400 倍任意倍數放大后進行觀察。使用CaseViewer 2.2 掃描瀏覽軟件選取組織的目的區域進行200 倍成像，成像時盡量讓組織充滿整個視野，保證每張照片的背景光一致。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0 分析軟件統一以mm 作為標準單位，分別測量每張切片荸薺葉片組織解剖結構指標，測量的指標選取表皮厚度、角質層厚度、組織厚度、維管束數、周長，單位長度維管束數量（n/mm）=維管束數量/組織周長，每個指標在每個切片的不同部位隨機測量20 次。

1.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2007 軟件進行試驗數據處理，采用DPSv14.10 統計軟件對不同荸薺品種的葉片組織解剖結構指標進行統計分析，以Duncan多重比較檢驗差異顯著性，并用Microsoft Excel 2007 軟件繪制相應的圖表。

2 結果與分析

2.1 荸薺植株葉狀莖組織解剖結構特征及不同品種的差異

荸薺葉狀莖橫切面為圓形或是近圓形，由表皮、同化組織、維管束和氣腔組成。對10 個荸薺品種葉狀莖解剖結構進行比較（表2），其組織周長在13.295～17.677 mm 之間，大紅袍最小，桂蹄3 號最大；組織厚度在0.404～0.661 mm 之間，陽江珍珠馬蹄最薄，桂蹄3 號最厚，這兩者之間的差異均達到極顯著水平。表皮外側均有不同程度的角質層分化，表皮厚度在11.699～14.691 μm 之間，以大紅袍最薄，桂蹄3 號次之，桂蹄2 號最厚；角質層厚度為1.386～2.133 μm，以賀州芳林最薄，桂蹄2 號最厚，兩者差異極顯著。表皮內是同化組織，柵欄狀排列。同化組織向內是維管束，由維管束鞘、韌皮部及木質部等組成，維管束數量在46～56 個，平均單位長度維管束數量在2.979～3.987 個之間，后生木質部在木質部兩側。維管束之間是氣腔，向內是中央氣腔（圖1）。

圖1 荸薺葉狀莖的橫切面顯微結構（桂粉蹄1 號）

表2 不同荸薺品種葉狀莖組織解剖指標比較

圖2 為參試的10 個荸薺品種的距基部18 cm葉狀莖維管束顯微結構。從圖2 可以看出，不同品種的葉狀莖維管束排列規律不盡相同，大部分品種的維管束呈圓狀排列，交替狀的排列在葉狀莖薄壁組織中。

圖2 不同荸薺品種葉狀莖維管束結構

2.2 不同荸薺品種維管束結構差異

在維管束數量上，抗倒伏與易倒伏品種沒有明顯差異，其中以陽江珍珠馬蹄數量最少。抗倒伏品種桂蹄3 號、桂蹄2 號、桂蹄4 號、賀州芳林、安徽阜陽等的維管束長度均顯著大于易倒伏品種大紅袍、陽江珍珠馬蹄、桂粉蹄1 號、湖北枝江、貴州安順，且這5 個抗倒伏品種的維管束寬度也大于易倒伏品種（表3）。除了陽江珍珠馬蹄外，抗倒伏品種的維管束鞘細胞厚度較厚，細胞排列緊密；而易倒伏品種的維管束鞘較薄。

表3 不同荸薺品種維管束結構特征

3 討論與結論

荸薺葉片缺如，稈俗稱為葉狀莖，其橫切面性狀與同屬Eleocharis retroflexa（Poir.）Urban（貝殼葉荸薺）[16]、Eleocharis pellucidaJ.Presl & C.Presl（透明鱗荸薺）[17]等稈結構極相似。橫切面為圓形或是近圓形，由表皮、同化組織、維管束和氣腔組成[17]。

荸薺在大田的生長周期有4 個時期：緩苗期、分蘗期（營養生長期）、球莖形成期（營養生長和生殖生長期并進期）以及球莖膨大期[18]。進入球莖形成期，地上部分營養物質快速轉移到地下供球莖膨大，抵抗力降低，同時此階段田間密度較大，荸薺品種葉狀莖抗倒伏能力弱，易造成田間大面積倒伏，葉狀莖有效光合面積大幅度減少，病蟲害危害加速。這將嚴重影響球莖膨大，造成減產甚至絕收。因此，在品種選育過程中，把抗倒伏能力作為品種選育的主要指標之一，才能更好確保高產穩產。

影響植物莖稈機械強度的因素很多，其中包括形態性狀、解剖特征和莖稈化學組分等[12]。在水稻、小麥等莖稈顯微結構中，維管束對莖稈抗倒伏起重要作用，其中主要起支持作用的是維管束鞘，起到骨架的作用[12，19-20]。維管束包括維管束鞘、韌皮部和木質部三部分。在維管束中，主要起支持作用的是維管束鞘，其厚度對抗折強度起重要作用，維管束長度和寬度可作為評價莖稈質量優劣的良好指標[21]。在水稻[12]、小麥[22-23]、玉米[6，24]，蕎麥[13]等有莖稈植物上研究表明，莖稈抗倒伏能力與莖稈解剖結構密切相關，其機械組織層數和厚度、莖壁厚度、大維管束數目、維管束面積、維管束鞘厚度等與植株抗倒伏能力相關；抗倒伏品種莖稈基部機械組織細胞層數、莖壁厚度、大維管束數目、維管束面積、維管束鞘厚度均大于易倒伏品種。筆者的研究著重從解剖結構方面分析荸薺葉狀莖顯微結構與品種間差異及其與荸薺抗倒能力的關系。結果顯示，荸薺葉狀莖橫切面為圓形或是近圓形，由表皮、同化組織、維管束和氣腔組成。供試的10 個品種中，表皮、角質層、同化組織、維管束等結構均表現出一定的差異。抗倒伏品種桂蹄3 號、桂蹄2 號、桂蹄4號的維管束寬度與長度均大于易倒伏品種，其維管束鞘細胞厚度較厚，細胞排列緊密；易倒伏品種的維管束鞘較薄，這與在水稻[9]上的研究結果一致，而維管束數量在抗倒伏與易倒伏品種之間無相關性，這與在其他作物上[12-13，19-20，25-26]的研究有所不同，可能與荸薺生長特性密切相關。

在供試的荸薺10 個材料中，葉狀莖橫切面為圓形或是近圓形，由表皮、同化組織、維管束和氣腔組成。各個材料的葉狀莖橫切面結構均有明顯差異，組織周長以桂蹄3 號最大，為17.677 mm，有利于光合作用；表皮厚度以大紅袍最薄，為11.699 mm，桂蹄3 號次之，桂蹄2 號最厚，為14.691 mm；角質層厚度以賀州芳林最薄、桂蹄2 號最厚；同化組織柵欄狀排列，向內是維管束，數量為46～56 個。抗倒伏品種桂蹄3 號、桂蹄2 號、桂蹄4號等的維管束寬度與長度均大于易倒伏品種，其維管束鞘細胞厚度較厚，細胞排列緊密，其中桂蹄3號綜合表現最佳，而易倒伏品種的維管束鞘較薄。綜上可見，荸薺葉狀莖的解剖結構差異可以用于評價不同品種的抗倒伏，可為抗倒伏荸薺品種選育提供篩選依據，為今后開展高產育種中抗倒伏品種的選育提供一定的理論基礎。