影響榕小蜂性比的相關研究

陳楊菲

（福建師范大學 生命科學學院，福建福州 350108）

榕屬植物與榕小蜂科（Agaonidae）昆蟲之間是一種互利的共生關系，榕小蜂幫助榕屬植物完成有性繁殖，榕樹為榕小蜂的生存提供食物和庇護[1]。榕小蜂分為傳粉與非傳粉兩大體系，其中傳粉榕小蜂會進入榕樹的榕果內產卵并為榕樹傳粉，幫助榕樹完成有性繁殖[2]，而非傳粉榕小蜂依賴花序繁殖后代，卻幾乎從不為雌花傳粉。非傳粉榕小蜂根據營養獲取方式可分為造癭蜂、寄生蜂和寄居蜂，雌雄異型，雄性多為有翅型；雌性榕小蜂于榕果外產卵，無法通過產卵器的刺入將花粉帶到雌花花柱上完成授粉，與榕樹成寄生的關系[3]。

性比（Sex Ratio）是指種群中雄性個體和雌性個體數量的比例，可以揭示種群數量分布和繁殖特點。性比失調/偏倚（Sex Ratio Distortion）是雌雄數量比偏移1 ∶1 的現象。HAMILTON[4]提出局域配偶配置理論（Local Mates Allocation，LMA），存在亞種群的物種中，雄性為產生后代競爭配偶，種群中產下雌性后代數量增多，后代性比上升，能夠減輕雄性的配偶競爭強度。自然界中，偏雌更有利種群延續[5]，性別均等不是普遍規律[6]。榕小蜂的自然種群中，雌雄異體、性比失調是一個客觀現象，近些年研究發現，性比失調影響因素具有綜合性。

1 影響榕小蜂性比的主要因素

1.1 榕小蜂性別決定系統

當前研究認為，榕小蜂的性別是單倍體-二倍體類型，寄生蜂的性別決定機制和性別控制因素是一系列相當復雜的問題[6]。單倍體-二倍體類型物種通過控制卵子是否受精來調節雌性和雄性后代的數量（性別比=后代♂數/總后代（♀+♂））：受精卵為二倍體，發育為雌性；未受精卵為單倍體，發育為雄性。大多數寄生蜂通常以兩性生殖，通過交配產卵。受精卵發育成雌性，未受精卵發育成雄性；孤雌生殖其后代都是雄性。子代性比取決于母蜂交配率和交配后所產卵的受精率。產卵模式不同的榕小蜂，會利用不同位置的雌花資源，子代小蜂的實際性比可能會受此影響。如果居群性比偏離1 ∶1，稀少性比將具有選擇優勢，群落中該種群世代繁殖，直到性比達到相等。

1.2 榕小蜂種群中局域配偶競爭關系

大部分傳粉榕小蜂于榕果內交尾產卵，大部分非傳粉榕小蜂于果外交尾產卵。非傳粉榕小蜂在榕果外或進入榕果內產卵，為造癭類或寄生類，非傳粉榕小蜂蟲癭于果內與榕果同步成熟后出飛，交尾場所包括果內與果外，非傳粉榕小蜂具雄性多型現象，有翅小蜂飛行范圍廣于無翅小蜂，交配場所不局限于果內[7]。局域配偶競爭強度降低，性比較少偏雌，即在可發生在產卵地之外，果外交配可獲得更多交配機會，稱作部分局域配偶競爭理論（Partial Local Spouse Competition， PLMC）[8-9]。若榕小蜂后代性比偏雌，同一榕果產卵的雌性個體數量增加，后代性比上升；單榕果內的后代數量上升，平均后代數量顯著下降[10]。

1.3 榕小蜂產卵順序

馬晨迪等[11]關于聚果榕榕蜂體系研究中發現，聚果榕傳粉小蜂（Ceratosolen fusciceps）、非傳粉榕小蜂（P. mayri）和垂葉榕的非傳粉榕小蜂（Acophilasp.1、Wakerella benjamini）均表現出不同的產卵偏好。聚果榕傳粉小蜂（Ceratosolen fusciceps）、非傳粉榕小蜂（P. mayri）和垂葉榕非傳粉榕小蜂（Acophilasp.1）早期產卵順序更偏愛生育多個雄蜂；進入晚期，雌蜂數量顯著增加，雄蜂的數量則大幅減少。垂葉榕非傳粉榕小蜂（Wakerella benjamini）的繁殖方式與傳統的榕小蜂有很大的不同，它們會按照一定的順序繁殖，使得性別比例接近50%。

雌蜂交配率、局域配偶增加、雌蜂產卵順序是影響后代性比的因素，雜交、近交與遠緣雜交同樣影響后代性比。隨進蜂量的增加競爭強度減弱，雄性增多性比增大，可能與榕小蜂采取的護雄策略有關。

2 影響榕小蜂性比的其他因素

2.1 近交

在局域交配競爭條件下，同一榕果內的榕小蜂基本源于同一建群蜂，近交會導致榕小蜂產生偏雌的性比。性比的變化趨勢與LMC 理論預測結果一致：單個榕果的進蜂量增加，局域競爭的配偶競爭強度降低，性比逐漸增加[11]。

2.2 窩卵數和固定雄性卵

榕小蜂的性比與窩卵數存在顯著的負相關。馬晨迪等[11]關于聚果榕榕蜂體系研究中，1 個榕果內進入1 頭蜂/3 頭蜂情況下，窩卵數沒有顯著下降，雄性個體明顯增加。根據傳統的局域配偶競爭理論理論，小蜂可探測到在同一榕果內產卵的同類，改變其產卵策略。榕小蜂感知到周圍小蜂產卵，會產更多雄性卵，保證自身繁殖的適合度最大化；隨著榕果內小蜂數量的增加，因雌花資源的有限性，榕小蜂停止產更多雄性后代，雌性后代減少，性比上升[12]。

2.3 自然選擇

依據雌雄個體發育的時期，雌雄異體的種群中，性別比的概念是基于發育階段，如第一、第二和第三性比。寄生蜂的性比可分為原生性比、次生性比。前者是指所產卵的性別比，后者是指在幼蟲和蛹的發育和死亡階段最終獲得的卵的性別比[12]。性比調控綜合性與主導性受種群環境的影響，自然選擇對次生性比調控體現在不同時期胚胎死亡率、幼仔死亡率、成體死亡率，而根源是基于環境的影響。榕小蜂雌雄后代仍在果內時，遭受外界不良環境影響死亡率，這一假設很難驗證，因為實際的操作中，無法確定在榕果中敗育的早期小蜂幼蟲的性別[13]。

種間關系是研究榕小蜂種群性比不能規避的重要因素，自然狀態下榕果中往往兩者共同存在，相互影響。非傳粉小蜂的造癭、寄居或寄生直接減少了傳粉蜂的數量，減少了傳粉種群的規模，影響傳粉蜂子代的性比。一些非傳粉種類不形成蟲癭，卵必須產在傳粉蜂的癭中，以便有空間進行繁殖。傳粉蜂的雌性和雄性后代分布于榕果近壁層、近空腔層，因此傳粉蜂蟲癭易受非傳粉蜂果外產卵的干擾，從而影響傳粉種群性別比。隨著非傳粉蜂密度的增加，傳粉雌蜂的產卵偏好不會發生變化，大多數非傳粉蜂依靠雄性傳粉蜂強大的咬合力打穿果壁出飛，子代傳粉雄蜂的數量少到不能啃穿果壁，不利于非傳粉蜂后代出飛和擴散。這種偏向雌的寄生方式可能是進化過程形成的[4]。

3 性比理論預測與實際偏差

3.1 多因素綜合影響

由于榕小蜂特殊的性別決定機制，寄生蜂雌蜂可以通過自身的控制或受一些外界因子影響，調節產出卵的倍性，但仍有許多非遺傳因素影響后代性比。有學者總結100 多種寄生蜂的性別影響因子，包括宿主的大小、年齡和質量、交配次數、生長環境異常溫度、寄主榕小蜂出飛數量、營養狀況、宿主密度[9]。因此，雌雄異體生物種群性比受到綜合因素的影響。決定榕小蜂性別的實際情況絕不是單一的，至少有另外兩類機制共同作用，它們對某些寄生蜂的性別發生影響。近交、后代數、窩卵數、產卵順序等因素，導致其現實的性比與預測值存在誤差[13]；雌蜂的年齡、交配狀況、異常溫度等非遺傳因素可能會影響雌蜂產出不同性別的后代[14]。

3.2 實驗設計缺限影響

在大多數實驗中，若由于實驗設計的缺陷和實驗材料的難以獲得，雌性一代中沒有親緣關系的雌性被誤認為是有親緣關系的個體，近交對性比影響的結果易受誤判，這是有誤差風險的[15]。

4 結語

榕-蜂關系是一種特殊的互利共生關系，其共生是不斷進化、對抗、合作的結果，榕小蜂性比相關研究在進化生態學上日益重要，榕-蜂互動機制與一些種間關系的理論預測有出入[15]。單因素研究無法全面解釋性比的適應性問題，雌雄異體生物種群性比受到綜合因素的影響。因此，必須進行綜合性研究，強調空間因素和時間因素，并重視尺度，以便客觀、合理地認識性比的生態適應性。