“碳中和”壓力下長江生態修復工程的實施路徑研究

車 軒

(中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，農業農村部長江水域生態修復研究中心，上海 200092)

河流生境退化導致的水生生物多樣性下降和溫室氣體排放造成的氣候變化是人類面臨的兩大全球性挑戰[1]。目前，全球33%的淡水物種面臨滅絕的威脅，自1970年以來，全球淡水物種數量下降了84%，平均每年降低4%，物種消失的速度是海洋和陸地生態系統的2倍[2]。許多研究一致認為，河流物種水平下降的主要原因是人類活動導致的全球到微觀尺度的棲息地物理條件退化[3-7]。在“大陸—流域”尺度，水壩的建設和運行導致了河流生態廊道的碎片化，損害了水流動力學條件[8-13]；河流護岸和河道整治極大降低了地理變異和自然景觀，從而在“江段-微觀”尺度上造成了棲息地的異質性水平下降[14]；由于人類活動的累積效應，河流生態過程的均質化在全球范圍內對生物多樣性構成了嚴重威脅[15-19]。

棲息地是水生生物賴以生存、繁衍的空間和環境，關系著生物的食物鏈及能量流，是河流生態系統健康的根本[20-24]。近年來，長江水生態系統受損使瀕危物種數量急劇增加，瀕危程度不斷加劇，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種已達92種，列入《瀕危野生動植物國際貿易公約》附錄的物種已近300種，白鱀豚、長江鰣魚、白鱘相繼功能性滅絕，長江江豚數量已不足大熊貓數量的一半，中華鱘、長江鱘停止自然產卵，“四大家魚”魚苗量下降90%[25]。長江水生生物鏈中的各個物種正面臨全面衰退，生態系統服務功能連年下降，嚴重威脅長江經濟帶的可持續安全發展。

為扭轉長江生態環境惡化趨勢，長江干流和重要支流、大型通江湖泊等重點水域，自2021年開始實施常年禁捕以來，瀕危水生生物獲得了一線生機，然而，由于主要限制因素并未移除[27]，長江生態恢復健康的前景仍然充滿變數。目前，中國經濟轉型面臨更加復雜的形勢，為緩解氣候變化，確保如期實現“碳中和”目標，國務院發布了《2030年前碳達峰行動方案》，提出“十四五、十五五期間分別新增水電裝機容量4 000萬千瓦”，主要布局在水能資源豐富的西南地區[28]。然而，與之矛盾的是，西南地區也是長江瀕危、特有物種廣泛分布的熱點區域，生態地位十分重要，獨特的自然條件支撐起了豐富的生物多樣性，水電開發的進一步加強勢必導致該地區的珍稀物種的消失，長江生態敏感區的保護形勢將更加嚴峻。修復長江生態與減緩氣候變化是中國生態安全、環境安全的重大問題，兩個目標之間存在復雜的互饋關系，因此，從科學角度探索協同實現途徑成為重要的科學問題。

20世紀70年代，河流工程對生態系統的負面影響逐漸被認識，為修復河流棲息生境，歐美國家開展了大量的研究，并實施了廣泛的工程實踐[29]。如在《歐盟水框架指令》的法律框架下，歐洲的所有河流均須實施棲息地修復工程，將魚類作為指示生物，使種類數恢復到歷史最好水平[30-32]。《歐盟水框架指令》在2015年到期后，歐盟又發布了《歐洲水資源保護藍圖》，持續開展江河生態修復工程的研究與應用，以保持河流的良好狀態。

中國的河流生態修復工程的研究剛剛起步，在長江生態環境急速變化的背景下，采用基礎研究進行知識積累的路徑并不現實，因此，本研究在綜述國際上江河水生生物棲息地修復的科技創新與工程實踐進展的基礎上，結合長江生態修復取得的階段性成果，提出了長江生態修復工程的實施路徑，為應對挑戰提供潛在解決方案。

1 長江生態修復工程的實施路徑

長江生態修復工程的目標是恢復生物多樣性，如何保證生態修復的流域性、系統性與整體性是保護科學與工程科學的重要挑戰之一。因此，針對導致生態惡化的人為作用、環境變化與生物壓力等多個驅動因素的疊加影響，長江生態系統的修復應在不同生境尺度上，采取“連通性恢復(Reconnection)、微生境修復(Restoration)、物種池構建(Rehabitation)、功能性恢復(Recovery)、生態再平衡(Rebalance)”的實現路徑(簡稱“5R”路徑)如表1所示。在魚類棲息地不斷被壓縮、原生境保護范圍非常有限的背景下，提高適應性工程措施的有效性尤為重要。

表1 長江生態系統修復的“5R”路徑

2 研究進展及應用于長江生態修復的重點

2.1 連通性恢復

河流的水文情勢和水沙過程是生態系統健康的直接驅動力。河流連通性包括縱向、側向、河湖的空間連通性和水位季節性消落的時間連通性，保證物質流(水體、泥沙和營養物質)、物種流(魚類洄游、卵苗漂流)和信息流(洪水節律等)的通暢，為生物多樣性創造基本條件[34]。大量觀測發現，河流物種數量、生物量、魚類豐度與河網連通性程度呈極顯著的正相關關系，Shao等[35]研究了135篇關于不同河流連通性類型和形式對魚類多樣性影響的論文結論，發現工程構筑物造成了河流的結構連通性和功能連通性遭到破壞，通過影響棲息地連接、生境容量、環境變異度和食物網結構等機制，導致生物多樣性下降，從而危害整個河流網絡生態系統的完整性[36]。

針對生境破碎化現狀，各國從不同角度開展的連通性恢復工程卓有成效[37-38]。1968-2019年間，美國拆除了1 654座水壩，其中，86%是高度低于7.5 m的低壩，且拆壩的數量從20世紀80年代開始大幅上升[4]。目前，北美和西歐的拆壩速度已高于建造速度[39-42]，據預測，到21世紀中期，美國將有4 000～36 000座水壩被拆除。大多數情況下，清除河流上的障礙物會在短期內使魚類群落開始恢復[43]。有研究觀察到，洄游魚類在拆除水壩后的第一年即開始出現[44]；丹麥的長期研究表明，水壩的拆除顯著提高了上下游的魚類種群數量[45]；美國Woolen Mills水壩拆除使鏢鱸能到達新的河段，從而有效提高了土著魚類數量比例[46]；愛達荷州Clearwater河的水電站拆除提高了棲息地質量，恢復了努克鮭的洄游通道[42]。然而，拆壩過程的負面影響也應注意，施工導致的水體懸浮物上升有可能在短期內威脅下游生物的存活，俄亥俄州Olentangy河在水壩拆除后的第9個月出現了大型無脊椎動物的下降，15個月后恢復[47]；而Elwha河的拆壩工程使水庫65%沉積物進入河道，5年后才恢復[48-49]。另一方面，存在較多外來物種的河流實施拆壩具有生物入侵的風險[50]。

增設過魚設施是恢復河流連通性的另一項措施，然而，傳統魚道的過魚目標單一、施工影響大、運行管理不暢，作用有限。即使成功的案例也存在小魚不能通過，魚梯下魚群聚集易被捕食等問題，而鱘魚等由于體型巨大，難以利用魚道過壩[51]。相比之下，仿自然過魚通道由于模擬天然河流的水流流態、坡度平緩、過魚效率高、建造成本低等優點，近年來備受關注，如Ruppoldingen水電站的仿自然魚道[52]。

中國在河流連通性恢復工程的實施雖然起步較晚，但發展迅速，通過小水電整治拆除了經濟效益低下的水電站3 000余座，為長江流域生態完整性的恢復提供了可能性，特別是赤水河流域的373座小水電的拆除、整改進展迅速。然而，水電站的拆除成本很高，攔河壩的拆除應充分考慮經濟、社會、生態效益，由于水壩在很多地方發揮著重要的發電、防洪、灌溉等多重功能，在長江全流域推廣的代價巨大且沒必要。因此，在不具備拆壩條件的區域，應優先采用仿自然魚道，尤其是在長江上游干流梯級開發進一步加強的情況下，重要支流的連通性應盡快恢復，為水生生物提供替代生境，如漢江的一級支流湑水河、岷江的一級支流越溪河等均具備建設仿自然魚道的條件。長江中下游無大型水電站，但河網的閘壩密集分布，且常年關閉，應將目前防洪抗旱為單一目的轉變為多目標的生態調度，在保證防洪抗旱的前提下，保持閘口常年開啟，恢復魚類洄游通道。

2.2 微生境修復

微生境是承載水生生物多樣性的基本單位，在生境的空間尺度上，主要包括低于長度1 km的江段和面積小于1 hm2的棲息地[53]。由于面積范圍易于施工，這個生境尺度的棲息地生態修復工程是目前全球研究的集中點，主要分布在歐洲的河網、美國五大湖的連接河道等區域，由于很多工程已實施并運行了幾十年，使科研人員能在足夠大的時空尺度對生態修復的效果進行監測研究，研究范圍包括了修復魚類棲息地的所有可能選項，如引入礫石及大石塊、建設近岸消浪帶、清除硬化河岸、設置粗糙沉木浮木、恢復岸線植被、投放人工魚礁等，科學識別了行之有效的工程手段[54]。Lu等[55]對全球55個河流修復工程生態影響的meta-analysis研究結果表明，相對于沉木、石塊的引入，地形地貌塑造、消浪帶設置的有效性更加顯著，而河道岸線植被恢復幾乎不具備支撐魚類物種多樣性的功能，僅能提供一定的景觀效益。近幾年，河流生境修復的研究取得了可觀的積極進展，最重要的階段性成果是，證實了河流棲息地的退化在較小的生境尺度是可逆的，且能通過工程干預的方式進行人為操縱，恢復的程度取決于項目移除的生態過濾因子的級別。

通過地形地貌塑造提高魚類棲息地的物理結構是恢復自然水文條件的必要措施。研究結果表明，河流魚類的生存高度依賴于水動力和水形態條件，而這兩方面的水力狀態是由棲息地的地形地貌決定的。棲息地的地形地貌決定一個江段水力形態的多樣性，魚類物種的多樣性與水力形態的多樣性成正比[56]。因此，歐洲將地形地貌塑造推薦為棲息地生態修復的優先選項，復雜的地形地貌能有效改善水動力學條件，為不同種類的水生生物創造多樣性的棲息生境(如魚類、軟體動物、大型無脊椎動物[57-59])。在修復工程的選址上，應重點考慮渠道化與筑壩導致的水文改變或者農業開發造成的土地利用變化的江段，但應謹慎選擇施工材料，如砂島由于易沖垮而逐年消失[60]。

長江作為高度改造的河流，發揮著航運、行洪等多重社會經濟功能，生態恢復措施的實施受到極大限制，在干流主航道開展棲息地修復工程困難重重。河漫灘在長江干支流分布廣泛，是水生生物重要的棲息地之一，應作為實施棲息地地形地貌塑造的重點區域加以關注。針對挖砂堆場、河灘農業等造成的河漫灘生態環境破壞、萎縮退化等問題，開展河漫灘生態修復，提高水生生物宜棲性，恢復各類生物生息的自然空間，是修復長江棲息地、避免高昂經濟代價的可行途徑。中國在河漫灘棲息地修復方面已經起步，如在長江上游四川省瀘州市江段開展的魚類棲息地修復工程，采用了地形塑造和人工魚礁相結合的技術方案，恢復了河流物理特性，塑造了水文環境多樣性的湍流條件，形成的激流—緩流、深潭—淺灘交替分布的空間格局提高了棲息地質量和多樣化水平[61]。

2.3 物種池構建

零星分布的棲息地生態修復工程對重建一個較大尺度江段自然種群的成效往往是有限的[62-63]，進一步強調了開展整體性修復的重要性。由于微生境修復主要關注棲息地的水力形態學等非生物因素，而僅使用這些變量來評價修復工程是否成功或達到設計目標非常困難[64]，在這種背景下，決定棲息地生態修復工程成敗的生物因素正受到越來越多的關注，生態學家稱之為“物種池”[65]。成功的修復工程能形成多樣化的魚類群落，發揮“物種池”的功能，“物種池”的拓殖能力取決于物種擴散力、江段水形態與生物競爭力，其中，物種擴散力是關鍵指標，“物種池”中沒有或擴散力較差的魚類無法拓殖到整個江段[66-68]。一項研究發現，單個棲息地修復項目的有效作用范圍約為上下游10 km，超過這一范圍的江段具有不同的魚類群落結構，而有效范圍內的魚類群落結構是由“物種池”的潛在種群數量和規模決定的[69]。生境條件顯著影響魚類的擴散力，如流速直接影響魚類的移動能力，而棲息地喜好、食性種類等間接影響生物群落構建，且物種的分類學地位可以作為魚類擴散力的指示指標[66]。

“物種池”的研究進展為長江生態系統的整體修復提供了重要借鑒，在生物多樣性分布的熱點江段，科學布局棲息地修復項目，形成產卵場、索餌場、越冬場的“上下游、河湖庫、左右岸、干支流”聯動分布格局。其中，產卵場與幼魚索餌場的修復尤為關鍵，因為只有在實現魚類繁殖并成功育幼的情況下，棲息地修復才能發揮持續性的“物種池”作用，那些集魚而無法自然增殖的項目僅能改變魚群的地理分布。Che等[70]研究了棲息地修復工程對長江上游魚類群落結構的短期影響，發現魚類多度、漁獲量和物種豐富度分別增加98.1%、62.7%和22.5%，珍稀特有魚類從4種增加到9種，瀕危物種數的占比提高了8.4%，并在工程區域內發現了大量幼魚，證明了“物種池”在長江魚類自然群落重建中的可行性，應進一步開展“物種池”拓殖范圍的研究。長江河道內的“物種池”構建應結合實施地的自然地理條件和魚類生態特點，識別主要限制因子，因地制宜，一地一策，靈活選用地形塑造、護岸生態改造、人工魚礁(巢)設置、生態河漫灘構建、底棲生物恢復等多種形式。天然湖泊應重點保護入江生態廊道的暢通，如鄱陽湖與長江間尚無工程構筑物，自然消落的水文節律對刀魚、長江江豚等物種的保存起到了關鍵作用，在水位高時，水生生物進入鄱陽湖繁殖、育肥，到了冬季水位下降，則回到長江完成生活史，鄱陽湖在這一過程中發揮的天然“物種池”功能給了研究人員極大的啟示。

2.4 功能性恢復

與棲息地物理結構修復相比，生態功能的恢復具有“延滯性”，不同種類水生生物的群落結構恢復往往要經歷數年時間，且各不相同。棲息地生態工程實施后5～8年，魚類群落開始穩定，大型無脊椎動物的恢復時間一般為5～10年，而水生植物遠遠落后于動物，平均為30年，人為縮短這些時間的努力不容易取得成效[71]。生態系統功能與生物多樣性(biodiversity-ecosystem functioning，BEF)具有級聯效應，試驗觀測發現，生物多樣性與生態系統功能之間存在強烈的、不飽和的正相關關系[72]。棲息地修復工程通過提高物種數目和種群規模來促進河流的功能性恢復；物種數目增加時，不同物種執行相似、相同或者互補功能的概率增大，有助于增大群落的穩定性、維持系統功能的正常發揮、強化系統的功能承載力；而種群規模通過“密度依賴效應”發揮作用，單個物種的種群規模越大，越有可能實現定殖，激發生態系統功能的正響應[73]。

因此，在長江關鍵區域實施棲息地修復工程后，不應過多干預生態系統功能的恢復過程，工作重點應轉向對自然恢復的效果監測，制定并執行科學的長期觀測方案，收集群落中物種的功能性狀與環境變異互作數據，建立生態模型。Theodoropoulos等[74]的研究結果表明，如不應用模型對河流修復的生態效益進行預測與方案優化，很有可能導致項目結果與預期目標不相符。國外的河流棲息地修復工程起步較早，研發了功能全面、特點各異的預測模型，如WUA、WASH等[75]。但長江的地質條件、演變歷史、水文環境與生物譜系不同于國外，直接采用這些模型可能不準確，因此，長江生態系統的建模工作對提高棲息地修復工程的成功率非常重要。與物種豐富度等分類學數據相比，生物多樣性的功能組成更能預測生態系統功能[73]，這一結論顯示，應選擇魚類功能性狀指標作為變量來量化工程對生物多樣性格局的影響。

2.5 生態再平衡

臨界轉變(critical transitions)是恢復生態學的重要概念之一，外源擾動使長江的生態系統從一個平衡態躍變到另一個相對較次的平衡態，并且不易恢復[76]。生態修復工程重建或形成的水生生物棲息地是次生境，次生境生態系統的恢復程度受到區域資源條件和生態恢復閾值(threshold)的限制，外界條件達到臨界點(tipping point)，會觸發并加速生態系統在不同穩態之間的切換。雙穩態(bistability)理論認為，生態惡化與恢復的臨界點并不重疊，兩個臨界點的差值代表生態系統的恢復力，差值越大，恢復的難度越大[77]?；诮诘目臻g數學模型研究和對真實生態系統觀測提出的“圖靈理論(Turing theory)”備受關注和認可，強調小規模的棲息地能通過空間自組織，生成并聚集成大規模的局域性互作結構，從而協助復雜系統的恢復[76]。該理論已成功運用在植被生態系統的修復，研究發現，基于多維度的次生演替能實現陸生系統的快速、大幅度恢復[78]。

因此，迫切需要在不同時空尺度上明確長江生態系統恢復閾值的制約機制，并在此基礎上優化棲息地恢復工程的全流域空間格局與異質化水平，研究表明，具有異質性和空間自組織特征的生態系統具有相對較小的延滯圈(hysteresis loop)，從而加快生態恢復臨界點的出現，實現生態系統的再平衡[79]。

3 結語

生態系統穩定性是保證人與自然和諧可持續發展的關鍵因素。人類活動導致的生物多樣性快速下降是備受關注的重要問題，生態系統修復的相關研究已成為生態學和保護科學的前沿熱點。在近二十年里，生態系統修復工程對改善生態系統服務做出了重大貢獻，河流恢復生態工程學發展迅速，已成為現代科學發展最快的前沿工程研究領域之一。隨著長江經濟帶建設的深入，對長江水資源的開發利用進一步強化，長江生態環境保護與經濟社會發展的矛盾逐漸突出。保護和修復長江生態環境是目前與未來很長一段時間的重點工作，是科研工作者與政策制定者必須解決好的艱巨任務，其中，生物多樣性是保護的核心目標，面臨的挑戰也最多。長江經濟帶作為國家生態文明建設的先行示范帶，肩負著率先實現“雙碳”目標的重大使命，在“碳中和”背景下，長江上游的水電開發強度顯著增加，進一步壓縮了水生生物的生存空間，許多稀有物種無法適應快速變化的水文環境，可以肯定的是，如不采取應對性行動，長江生物多樣性的衰退趨勢將有所加速。時間緊迫，對長江水生生物棲息地的修復應盡快展開，將生態學的重要進展應用于水生群落恢復，解決實際問題，充分利用有限的河流地理空間與自然資源進行工程實踐，采取“邊實施、邊研究、邊應用”的策略，提高棲息地生態修復的科學性、有效性、精準性，保護好我們賴以獲得各種生存資源的長江生命線。

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