普通栽培稻遺傳改良現狀及其發展趨勢

陸 峰 趙 偉 黃群策 張 博

（1.桂林市農業生態與資源保護站 廣西靈川 541213；2.廣西智友生物科技股份有限公司 廣西靈川 541213；3.鄭州大學離子束生物工程重點實驗室 河南鄭州 450052；4.廣西星火原生物科技有限責任公司 廣西全州 541500）

在近代作物遺傳改良領域內研究者特別關注稻屬植物的遺傳改良，其研究成果主要受益于研究者有效地建立起利用水稻雜種優勢效應的實用性技術體系。我國自20世紀40年代開始，一批研究者對美國學者在玉米、洋蔥和高粱等農作物遺傳改良中成功利用雜種優勢效應進一步挖掘其產量潛力的育種成果予以了高度關注，由此率先提出了通過有效利用水稻雄性不育新種質，進而利用水稻雜種優勢效應的技術構想，開啟了相關的探索性試驗[1]。直到20世紀60年代初袁隆平先生才正式揭開了雜交水稻的研究序幕，即他在稻田中尋找自然突變的雄性不育株并提出有效利用水稻“C系統”核雄性不育材料的技術思路[2]。隨后，第一代雜交水稻育種和第二代雜交水稻育種相繼取得了突破性巨大成就。近年來，第三代雜交水稻技術體系的建立及其先鋒雜交組合的生產試種示范為普通栽培稻遺傳改良展示出了新的研究方向[3-4]。

1 袁隆平先生的主要成果

美國學者瓊斯在20世紀初就已經證實，盡管水稻是自花授粉作物，但其雜種第一代群體的雜種優勢效應是客觀的生物學現象，其潛在應用價值有待研究和挖掘。隨后全球的稻屬植物的研究者從不同的學科角度和技術層面先后對利用水稻雜種優勢效應的可能性及其技術思路進行了探索，期望能由此開辟稻屬植物遺傳改良的新領域。我國學者在20世紀40年代就開始探索利用水稻雜種優勢效應的可能性，直到20世紀70年代中期秈型“三系”雜交水稻育種才取得重大的技術性突破。在20世紀90年代“兩系”雜交水稻育種再次取得了重大的技術性突破，由此掀起了我國超級雜交水稻育種的新浪潮。

在全球水稻雜種優勢利用的技術平臺上，我國自20世紀70年代中期一直處于技術霸主地位，其研究成果已經創造出巨大的社會效益和經濟效益，這在很大程度上受益于袁隆平先生的不懈努力。縱觀雜交水稻事業的發展歷程，袁隆平先生的主要成果主要體現在如下3個方面。

（1）正式揭開了利用水稻雜種優勢的實際性技術探索的研究序幕，并建立了雜交水稻育種學科。20世紀60年代初，在中國“綠色革命”的大潮中，涌現出一位成功破解“雜交水稻”技術難題的科技巨星，他就是被國內外學者譽為“雜交水稻之父”的袁隆平。袁隆平在總結自己的成功經驗時一直秉承這樣的信念：知識+汗水+靈感+機遇=成功。1966年袁隆平先生第一篇重要的學術論文，即《水稻的雄性不孕性》在《科學通報》第17卷第4期上正式發表，由此吹響了水稻遺傳改良中第二次革命性創新的進軍號角。隨后，他明確提出了“三系”雜交水稻選育的技術路線（圖1）。在袁隆平先生的領導下，雜交水稻育種學科從無到有并在理論技術體系和實用性技術體系方面得到不斷的完善。

圖1 “三系”雜交水稻選育的技術路線

（2）在全球范圍內大力推廣應用雜交水稻育種成果并產生出巨大的社會效益和經濟效益。第一代雜交水稻育種在20世紀70年代取得重大突破之后，袁隆平先生確定了“立足國內，放眼全球，造福全人類”的遠大志向。他通過不斷深入地研究第一代雜交水稻的技術體系和第二代雜交水稻的技術體系，促使雜交水稻的選育技術越來越成熟，其產量潛力越來越大，從當初的550 kg/畝左右，不斷上升到1 000 kg/畝以上。雜交水稻在生產上的大面積推廣應用對于確保人類的糧食安全做出了重大的貢獻。目前中國的雜交水稻被全球的同行學者和專家譽為中國的第五大科學發明、20世紀全球農業的偉大創舉、中國對全球“糧食工程”和“種子工程”的重大貢獻，以及人類在作物遺傳育種科學研究中的一次偉大的技術飛躍。

（3）建立了普通栽培稻雜種優勢利用的學科框架并指明了其未來的發展方向。根據稻屬植物種質資源的特點及其遺傳改良現狀，袁隆平先生在1987年明確提出了雜交水稻育種的戰略設想，即在研究方法上從“三系法”向“兩系法”再到“一系法”，由此使得利用水稻雜種優勢的技術程序由復雜變得簡單，育種效率得到不斷的提高；在利用水稻雜種優勢效應上從利用品種間雜種優勢效應到利用亞種間雜種優勢效應再到利用物種間強大的雜種優勢效應，由此使得雜交水稻的潛在利用價值越來越大，其產量潛力越來越明顯。由此可知，袁隆平先生站在稻屬植物遺傳改良的技術高度，成功構建了利用水稻雜種優勢效應，進而不斷挖掘其產量潛力和潛在利用價值的學科框架，為今后的研究指明了發展方向。

2 利用現代生物技術挖掘普通栽培稻產量潛力的發展空間相當廣闊

根據袁隆平先生關于雜交水稻育種的戰略設想和水稻遺傳改良的研究現狀，在普通栽培稻的遺傳改良領域內還存在著很大的潛在價值有待于進一步探索和研究，借助于現代生物技術可以在更高的研究層次上進一步挖掘稻屬植物的產量潛力及其潛在價值。

在水稻雜種優勢利用的研究歷程中，育種家首先從利用水稻品種間雜種優勢效應上尋找技術性突破口，已經取得巨大的社會效益和經濟效益，目前正集中精力在利用水稻亞種間雜種優勢效應的研究領域進行由淺入深的探索性研究。從現有的研究文獻資料來看，在利用普通栽培亞種間雜種優勢效應的研究中存在著2個研究層次，即以“秈粳架橋”方式所建立的水稻亞種間部分雜種優勢利用的技術路線和以典型秈粳材料為雜交親本所建立的典型水稻亞種間雜種優勢利用的技術路線。我國20世紀90年代中期興起的超級雜交水稻育種及隨后所取得的巨大成就主要受益于通過“秈粳架橋”方式所完成的種質創新。從理論推測上來看，由后者的技術路線所培育的典型亞種間雜交水稻比由前者的技術路線所培育的部分亞種間雜交水稻稻組合應該會表現出更加強大的雜種優勢效應。然而，盡管有些研究者試圖通過利用亞種間“廣親和性基因”挖掘典型水稻亞種間雜種優勢效應，但成效并不明顯，即后者的技術路線在實際研究和應用上還存在著很大的技術局限性，這為研究者提出了值得進一步探索和研究的科研難題[3]。

在稻屬植物雜種優勢利用的研究中，除了挖掘典型的秈粳亞種間雜種優勢效應之外，探索物種間雜種優勢效應及其潛在價值的研究將為研究者提出了更加艱難的研究目標，其學術價值和應用前景相當大。關于水稻雜種優勢效應的表現趨勢，研究者已經達成了共識，即物種間雜種優勢效應最強，其次是亞種間雜種優勢效應，而品種間雜種優勢效應是最低級的雜種優勢效應。

通過現代生物技術進一步挖掘水稻的增產潛力已經成為水稻育種中的研究熱點。水稻產量通常是指在一個生長季節單位面積上所收獲的稻谷產量。水稻產量潛力的概念涉及在單位面積上水稻群體在最優化條件下的生產水平，即有可能獲得的理論性高產值。關于水稻產量潛力的理論研究問題，早在20世紀初就已經引起了一些研究者的關注。研究者的研究思路主要涉及在單位面積上水稻群體在單位時間內對太陽能的有效吸收、水稻群體在進行光合作用期間對光量子的需要量、光能轉化效率及其利用率、水稻群體通過呼吸作用所消耗的能量、收獲指數或經濟系數等問題。盡管不同學者在研究水稻理論產量潛力時所采用的估算方法不盡相同，但估算的依據幾乎都涉及到5大參數，即太陽輻射能的總量、在光合作用期間有效生理輻射率、光合能量的損失率、光合能量的有效利用率和有效的收獲指數。從產量構成因素來看，有效地提高水稻單位面積的生物學產量是進一步挖掘水稻產量潛力的基礎，這在很大程度上有賴于通過現代遺傳改良技術進一步提高水稻單位面積的光能利用率和建立合理的株葉形態結構。據有關專家的研究結果，當水稻的光能利用率分別為0.86、1.52、1.70和3.38時，其單位面積的生物學產量分別為1 000 kg/畝、1 800 kg/畝、2 000 kg/畝和4 000 kg/畝，其相應的單位面積的稻谷產量分別為500 kg/畝、900 kg/畝、1 000 kg/畝和2 000 kg/畝[5-6]。由此可知，我國第三代雜交稻組合叁優2號的光能利用率大約為1.70（其產量潛力為1 000 kg/畝左右）。根據2021年四川省米易縣的產量驗收結果，叁優2號的平均產量高達1 085.99 kg/畝。同年叁優2號在河北省邯鄲的的平均產量高達1 326.77 kg/畝。

從我國雜交水稻的研究進程來看，品種間雜種優勢效應的利用和部分亞種間雜種優勢效應的利用研究已經取得了重大的技術性突破，其巨大的社會效益和經濟效益令人欽佩和震驚。然而，關于普通栽培稻典型亞種間雜種優勢效應的利用和稻屬植物內不同物種間雜種優勢效應的利用的研究仍然是今后相當長一段時間值得研究者不斷探索和研究的技術性科研難題。因此，在稻屬植物遺傳改良領域內還存在著廣闊的技術性發展空間，通過有效利用現代先進的生物技術將有望不斷挖掘稻屬植物的產量潛力及其潛在價值。

3 從稻屬植物遺傳改良的技術局限性分析目前迫切需要突破的技術瓶頸

我國水稻雜種優勢研究始于20世紀60年代初期，僅用了10多年的研究時間就取得了振奮人心的進展，由此使我國的水稻生產潛力發生了第二次重大突破[7]。20世紀90年代中期我國啟動的“中國超級稻育種”重大科技專項進一步促進了水稻雜種優勢應用研究的進程。盡管我國超級雜交稻育種的技術性突破促使稻屬遺傳改良的水平提升到新的研究層次并導致水稻生產發生了革命性的巨變,但稻屬植物的潛在利用價值目前尚有待于進一步挖掘，其技術策略還有待于進一步探索，其技術上的局限性值得關注。

3.1 利用原始亞種間雜種優勢的技術路線有待于進一步完善

在20世紀50年代，國內外的水稻育種家就已經達成了一個共識，即秈粳亞種間雜種第一代會表現出強大的雜種優勢效應，這為水稻遺傳改良提出了明確的探索性研究主題。從我國雜交水稻育種的經驗來看，通過“秈粳架橋”途徑利用具有秈粳混合親緣關系的中間型材料為基礎，完成新組合選配的技術路線表現出明顯的實用性。然而，這樣的技術路線并沒有充分利用原始秈粳亞種間雜種第一代所具有的強大雜種優勢效應。依此而言，袁隆平先生所提出的利用亞種間雜種優勢效應可以進一步分為2個層次，即以通過“秈粳架橋”途徑所選育的中間型材料為基礎完成新組合選配的技術路線，和以原始秈粳材料為雜交親本測配雜種第一代的技術路線。可以肯定，在雜種優勢效應上通過后者所選育的雜交稻組合比前者所選育的雜交稻組合更強，而關于利用原始亞種間雜種優勢效應進一步挖掘水稻產量潛力的技術路線還有待于進一步探討。

3.2 利用染色體組多倍化效應進一步挖掘水稻產量潛力的技術路線值得研究

在生物界生物雜種優勢現象和生物染色體組多倍化所導致的優勢現象對于生物體進化和生存具有重要的意義。生物雜種優勢現象的研究和應用已經在人類的生產領域，特別是糧食生產領域產生了巨大的社會效益和經濟效益。然而關于生物染色體組多倍化所導致的優勢現象的研究仍然值得進一步探索，其潛在的利用價值在近年來已經引起了一些研究者的關注。在水稻遺傳改良的研究領域內關于染色體組多倍化研究中思想觀念和技術路線的局限性正明顯地影響著這一學科在更高層次上創造稻屬植物新種質的研究進展。可以預見的是，一旦在稻屬植物染色體組多倍化研究中尋找到種質創新或技術上的突破口，將會再次掀起稻屬植物遺傳改良的新的技術性革命。

4 多倍體水稻雜種優勢應用的技術策略值得探討

盡管研究者對稻屬植物多倍體的探索性研究已經歷了大約70年，對其在自然界的分布及其特征特性等方面已經積累了一些經驗和獲得了一些可供后人借鑒的知識。然而在該研究領域內還有大量的技術性難題有待于研究者進一步探索，也有一些奇特的超常規的生物學現象使研究者感到迷惑不解。根據目前的研究結果，本文作者提出稻屬植物多倍體研究的技術思路，即確定一個主攻方向（利用人工誘導染色體組多倍化技術和通過有性雜交技術加速某些稻屬植物物種的進化進程，促進物種快速升級，進而挖掘其潛在的利用價值和學術價值），明確兩個研究目標（挖掘水稻的產量潛力和簡化水稻雜種優勢利用的程序），采用3種有效技術（離子束生物技術、組織培養技術和染色體組多倍化誘導技術），確定4個研究方向（直接利用同源四倍體水稻的增產潛力、利用同源四倍體水稻的強大雜種優勢效應、固定其雜種優勢效應和深入研究同源四倍體水稻的生殖發育特性），達到5個預期目標（探索在多倍性水平物種形成的途徑、研究多倍體水稻的生物學特征特性、尋找多倍體水稻所表現的遺傳變異規律、挖掘同源三倍體和同源四倍體的潛在利用價值、建立同源多倍體水稻的新的育種技術體系）。

基于現有的研究現狀，在稻屬植物多倍體研究中研究者將會在7個方面取得突破性進展，即關于思想觀念的更新、關于同源四倍體結實性和籽粒充實度問題的解決、關于同源四倍體品系生產應用、關于在同源四倍體水平“三系法”配套和“兩系法”配套的研究趨勢、關于同源四倍體品系的生殖發育特性的研究、以同源四倍體材料為橋梁完成異源遺傳物質轉移的研究、培育異源多倍體新物種的探索性研究。

應該相信，隨著研究技術的進步和種質創新成果的不斷積累，通過有效利用現代生物技術打破物種間的生殖隔離和完成異源染色體組的重組，稻屬植物遺傳改良的研究成果會不斷涌現，這將有助于研究者找到客觀存在的稻屬植物多倍體新物種形成的規律及其機制，進而將迎來稻屬植物遺傳改良的新局面。