湖北省稻田稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平

顧瓊楠 褚世海 黃啟超 李林 陳安安 李儒海

摘要：為了明確湖北省稻田稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平，在用五氟磺草胺田間最高推薦劑量對稗屬雜草種群進行篩選后，對湖北省主要稻區58個稗屬雜草田間種群進行整株生物測定。整株生物測定結果表明，各采集點的稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺均產生了不同程度的抗藥性，其中敏感種群19個，占樣本總數32.76%，其致死中量（ED50）為0.274 7～0.827 8 g a.i./hm2；3個種群（鄂州市汀祖鎮鳳凰村的18-ETF種群、黃石大冶市大箕鋪鎮小箕鋪村的18-HDDX種群和黃岡武穴市龍坪鎮胡勝村的18-HWLH）對五氟磺草胺表現出極高水平的抗性，占供試種群總數的5.17%，其EC50分別為750.752 5、153.134 4、56.023 5 g a.i./hm2，與敏感種群相比，其抗性倍數分別達2 668.87、544.38、199.16倍。中等水平抗性種群有13個，占樣本總數的22.41%，抗性倍數為10.23～86.65。低水平抗性種群有23個，占樣本總數的39.66%，抗性倍數為3.06～9.94。在地理分布上，鄂東丘陵崗地雙季稻區采集的稗草對五氟磺草胺的抗性水平較高，其次為江漢平原雙季稻區采集的稗草，鄂中丘陵崗地單季稻區采集的稗草對五氟磺草胺的抗性水平相對較低。研究結果揭示了湖北省主要稻區稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平及抗性分布情況，為該地區合理應用五氟磺草胺防控稻田稗草提供理論依據與技術指導。

關鍵詞：湖北；稻田；稗屬雜草；五氟磺草胺；抗性監測

中圖分類號：S451.2? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0105-09

稗屬（Echinochloa spp.）雜草是禾本科一年生草本植物，是我國水稻田中主要的惡性雜草之一，發生嚴重時會導致水稻大面積減產［1-5］。目前，使用化學除草劑仍是防治稗草的主要手段。用于防治稗草的除草劑按作用類型可以分為如下幾類：乙酰乳酸合酶抑制劑類型的除草劑，如五氟磺草胺、雙草醚等；乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類除草劑，如氰氟草酯等；細胞分裂抑制劑類除草劑，如丁草胺、丙草胺等；光合系統Ⅱ抑制劑類除草劑，如敵稗等；激素類除草劑，如二氯喹啉酸等［6］。近年來，水稻田中雜草的抗藥性問題愈發嚴峻，包括5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶類、乙酰乳酸合酶抑制劑類、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類、光合系統Ⅱ抑制劑類、合成激素類在內的6種作用機制的除草劑應用得最多，目前發現稗屬雜草已對其中乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類除草劑和激素類除草劑［7］等產生了較為嚴重的抗藥性。

五氟磺草胺是一種乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑，被廣泛應用于稻田雜草防治，該除草劑由美國陶氏益農公司研發，于2008年進入中國市場［8-9］。然而，近年來由于長期單一使用五氟磺草胺，導致多個地區的稗草對其產生了抗性。2023年，谷承文等評估了安徽省不同地區稻田中40份稗草對五氟磺草胺的抗性水平及分布情況，其中抗性種群占總樣本數的50%，并且這些抗性種群對雙草醚、二氯喹啉酸、氰氟草酯等藥物產生了交互抗性［10-11］。2022年，于曉玥等對寧夏地區6個稗原變種對五氟磺草胺的抗性水平進行了測定，結果表明，有5個疑似抗性種群對五氟磺草胺表現出不同程度的抗藥性［5］。2021年，馬國蘭等對湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、寧夏和黑龍江等地稻田稗屬雜草對五氟磺草胺的抗性水平進行了監測，發現多個對五氟磺草胺表現出中高抗性水平的稗草種群［10］。2020年，郭文磊等評估了廣東省水稻田中9個稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平，發現BC-7種群對五氟磺草胺產生了抗性［11］。2020年，王維靜等測定了東北地區4個稻稗對五氟磺草胺的抗性水平，發現抗性種群對五氟磺草胺的抗藥性是由P450活性增強導致的非靶標抗性造成的［12］。2018年，武向文等對上海松江、奉賢、崇明、嘉定等地的稗草進行了抗性監測，發現了1個稗草種群對五氟磺草胺、氰氟草酯和二氯喹啉酸均產生了抗性［13］。2017年，董立堯等監測了江蘇、安徽、上海、黑龍江、寧夏、湖南、遼寧等地的48個水稻田稗種群，發現多個對五氟磺草胺及其他除草劑產生抗藥性的稗草種群［14］。湖北是我國主要的水稻產區之一，該地區水稻田的雜草防控主要依賴化學除草劑的使用，近年來在湖北多地均發現了五氟磺草胺的抗性種群［15-16］，持續對湖北省主要稻區的稗草對五氟磺草胺的抗性水平進行監測，有助于及早發現抗性群體，及時調整抗性雜草管理策略。

為了研究湖北稻區稗草對五氟磺草胺的抗性現狀，本研究用室內整株生物測定法監測湖北省水稻主要產區的58個稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性，以期為五氟磺草胺在湖北稻田中對稗草的防控應用及稗草抗藥性治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

稗草田間種群于2018年采自湖北省主要稻區58地的水稻田（表1）。采取倒置“W”形九點取樣法，采集成熟稗草種子，晾干后于4 ℃種子低溫低濕儲存柜中保存。

供試藥劑為25 g/L五氟磺草胺乳油，購自科迪華農業科技有限責任公司。試驗儀器為3WP-2000型行走式噴霧塔，由農業農村部南京農業機械化研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 單劑量篩選抗藥性 2019年6—8月于湖北省農業科學院植保土肥研究所溫室進行稗草種子的單劑量篩選抗藥性試驗。將供試稗草種子用100 mg/L赤霉酸溶液于28 ℃光照培養箱中催芽 24 h 后，分別種植于大小為11 cm×11 cm的塑料方盆中，種植深度為1 cm，放置于溫室內，光—暗周期為12 h—12 h，晝—夜培養溫度為28 ℃—25 ℃，相對濕度為60%。出苗后每盆保留20株生長一致的植株，待其長到3葉1心期時，按田間推薦最高劑量32 g a.i./hm2噴施25 g/L五氟磺草胺，每個種群重復3次，并設清水對照，21 d后統計每盆存活植株數，計算存活率。存活率=稗草存活株數（株）/總株數（株）×100%，根據存活率確定疑似抗藥性種群。

1.2.2 劑量反應曲線的測定 2022年6—8月于湖北省農業科學院植保土肥研究所溫室進行稗草種子的劑量反應曲線測定。參照《農藥室內生物測定試驗準則 除草劑 第4部分：活性測定試驗 莖葉噴霧法》，供試稗草種子經上述處理培養后，每盆保留15株長勢一致的植株，在稗草3葉1心期對高抗性稗草種群莖葉噴施五氟磺草胺，噴施濃度為64、128、256、512、1 024 g a.i./hm2，對中抗及低抗稗草噴施8、16、32、64、128 g a.i./hm2 5個濃度梯度的五氟磺草胺，敏感稗草種群莖葉噴施的五氟磺草胺濃度梯度為1、2、4、8、16 g a.i./hm2，并設清水作對照，每個處理設3次重復，施藥21 d后剪取每盆稗草地上部分，測定鮮質量。

1.2.3 湖北省稻田稗草對五氟磺草胺的抗性分布 根據湖北省不同地區的地形地貌特點與氣候環境等方面的差異性，按照Wang等的方法［17］，將湖北省水稻種植區劃分為鄂西北山地、鄂西南山地、鄂中丘陵崗地、江漢平原、鄂東北低山丘陵、鄂東丘陵崗地、鄂東南低山丘陵7個區域。根據不同采集地區稗草種群相對抗性指數的高低來明確湖北省水稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性分布情況。

1.3 數據分析

鮮質量抑制率（fresh weight inhibition rate，FWIR）的計算公式：

FWIR=［（對照平均鮮質量-處理平均鮮質量）/對照平均鮮質量］×100%。

所有數據經處理后，用SigmaPlot 14.0軟件 Log-Logistic 模型的非線性回歸方程y=C+{（D-C）/［1+（x/EC50）b］}進行計算。式中：x為除草劑劑量；y為藥劑處理稗草鮮質量抑制率；b為斜率；C為劑量反應下限；D為劑量反應上限；EC50為抑制中濃度。抗性倍數（RI）=抗性種群的EC50/敏感種群的EC50。抗性水平分級標準參照NY/T 2728—2015《稻田稗屬雜草抗藥性監測技術規程》。判斷標準如下：RI≤3，敏感；3＜RI≤10，低抗；10＜RI≤100，中抗；RI>100，高抗。

2 結果與分析

2.1 五氟磺草胺單劑量篩選結果

稗草田間種群對五氟磺草胺的敏感性結果如表2所示。在測定的58個稗草田間種群中，鄂州市汀祖鎮鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮小箕鋪村的18-HDDX、黃石大冶市金湖街道辦事處汪拳村的18-HDJW、黃石陽新縣陶港鎮王橋村的18-HYTW、黃岡蘄春縣漕河鎮大路鋪村的18-HQCD、黃岡武穴市龍坪鎮胡勝的18-HWLH、黃岡武穴市梅川鎮金家塆的18-HWMJ、荊州江陵縣普濟鎮熊溝村的18-JJPX、荊州監利縣程集鎮姚集村的18-JJCY、潛江市張金鎮五里碑村的18-QZW、武漢市江夏區金水試驗農場的18-WJJ、天門市皂市鎮文墩村18-TZW、孝感市應城東馬坊街道曹大村的18-XYDC、襄陽宜城市小河鎮石灰村的18-XYXS等14個種群的存活率大于25%，對五氟磺草胺存在抗性風險。

2.2 不同稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平

采用整株生物測定法測定五氟磺草胺對58個稗草種群的EC50，并計算抗性倍數。結果（表3）表明，從湖北省各地采集的稗草田間種群對五氟磺草胺均產生了不同程度的抗性，其中鄂州市汀祖鎮鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮小箕鋪村的18-HDDX和黃岡武穴市龍坪鎮胡勝村的18-HWLH 3個稗草種群對五氟磺草胺表現出極高水平的抗性，其抗性倍數分別達2 668.87、544.38、199.16倍；黃石大冶市金湖街道辦事處汪拳村的 18-HDJW、黃石陽新縣陶港鎮王橋村的18-HYTW、黃岡黃梅縣大河鎮大河村的18-HDDD、黃岡武穴市梅川鎮金家塆的18-HWMJ、荊州江陵縣熊河鎮捷口村的 18-JJXJ、荊州江陵縣普濟鎮熊溝村的 18-JJPX、荊州監利縣汪橋鎮趙家村的18-JJWZ、荊州監利縣程集鎮姚集村的18-JJCY、荊門鐘祥市文集鎮大廟社區的18-JZWD、潛江市張金鎮五里碑村的18-QZW、武漢市江夏區金水試驗農場的 18-WJJ、孝感市云夢縣城關鎮趙許村的18-XYCZ、襄陽宜城市小河鎮石灰村的18-XYXS等13個稗草種群對五氟磺草胺表現出中等水平抗性，其抗性倍數為10.23～86.65；有23個為低水平抗性種群，分別為鄂州市蒲團鄉塘口金村的18-EPT、黃岡蘄春縣赤東鎮白河村的18-HQCB、黃岡蘄春縣漕河鎮大路鋪村的18-HQCD、黃岡黃州區陶店鄉小汊湖村的18-HTX、黃岡武穴市石佛寺鎮魏高邑村的 18-HWSW、荊州市公安縣夾竹園鎮金貓口村的 18-JGJJ、荊州市公安縣楊廠鎮福利村的18-JGYF、荊州洪湖市峰口鎮伍溝村的18-JHFW、荊州洪湖市老灣回族鄉北河村的18-JHLB、荊門京山縣孫楊[JP3]鎮牛車河村的18-JJSN、潛江市熊口鎮新林村的18-QXX、潛江市移民新村趙家垸隊的18-QYZ、隨州隨縣唐縣鎮肖畈村的18-STX、仙桃市張溝鎮東升村的18-XZD、孝感市漢川開發區紅一村的18-XHH、孝感市孝南區毛陳鎮魏家壩堤的18-XMW、孝感市孝南區朋興鄉朋興店的18-XXPP、孝感市孝昌縣小河鎮慶豐村的18-XXQ、孝感應城市城北街道陶中灣的18-XYCT、孝感市應城東馬坊街道曹大村的18-XYDC、襄州龍王鎮松坡村的18-XLS、襄陽市襄州區農業科技示范園的18-XXN、襄陽棗陽市環城辦事處雙廟村的18-XZHS，抗性倍數為3.06～9.94；其他19個稗草田間種群對五氟磺草胺比較敏感，抗性倍數為0.98～2.94。在所監測的湖北省水稻主產區的58個稗草田間種群中，高水平抗性種群占總采樣數的5.17%，中等水平抗性種群占22.41%，低水平抗性種群占39.66%，敏感種群占32.76%。

2.3 五氟磺草胺處理后稗草的受害癥狀

圖1為抗性稗草種群18-JJPX、敏感稗草種群18-SZXX在施藥后21 d對五氟磺草胺的受害癥狀反應。不同地區的稗草種群對五氟磺草胺的反應存在差異，對于敏感種群，如種群18-SZXX，噴施五氟磺草胺5 d后生長點褪色，老葉發黃，從葉尖開始向下逐漸黃化，10 d后莖間、葉芽開始枯萎壞死，21 d后整株枯死；部分中抗種群噴施五氟磺草胺 5～7 d后植株生長受抑制，如種群18-JJPX，葉片出現褪綠，心葉蜷曲畸形，21 d后葉片顏色逐漸變深，植株矮化，但后期依然能夠繼續生長；對抗性種群噴施五氟磺草胺5～7 d后，植株生長基本不受抑制，如高抗稗草種群18-ETF，當五氟磺草胺的供試劑量達到128 g a.i./hm2時，才可明顯抑制稗草生長。

2.4 湖北省抗五氟磺草胺稗草種群的分布

湖北省不同地區稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性分布情況如圖2所示。由表4可以看出，在鄂東丘陵崗地雙季稻區的稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平較高，17個采樣點中，有2個敏感種群，占鄂東丘陵崗地稗草種群采樣總數的11.8%，有3個高抗種群，占17.6%，有4個中抗種群，占23.5%，有8個低抗種群，占47.1%；其次為江漢平原雙季稻區，23個采樣點中，有6個敏感種群，占26.1%，有7個中抗種群，占30.4%，有10個低抗種群，占43.5%；鄂中丘陵崗地單季稻區的稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平相對較低，18個采樣點中，有11個敏感種群，占61.1%，有2個中抗種群，占11.1%，有5個低抗種群，占27.8%。鄂西北山地、鄂西南山地、鄂東北低山丘陵、鄂東南低山丘陵因未設采樣點，因此未監測到抗性稗草分布。

3 結論與討論

乙酰乳酸合酶（ALS）是3種必需支鏈氨基酸（亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸）生物合成途徑中的首要酶［18］，參與植物、微生物和真菌中關鍵氨基酸合成途徑，該酶是多種商業除草劑的作用靶標［19］。由于ALS抑制劑類除草劑活性高、殺草譜廣、選擇性強，因此被廣泛用于農田雜草的防治［20］，但是由于其作用位點單一，且常年連續的除草劑壓力等原因，雜草很容易對其產生抗藥性［21］。我國水稻產區的稗屬雜草種群對五氟磺草胺已經產生不同程度的抗藥性。Feng等在湖北、湖南兩地發現了2個對五氟磺草胺產生抗性的稗草種群，其抗性指數分別達17、3倍［22］。Fang等測定了江蘇稗草對五氟磺草胺等的抗藥性水平，發現AXXZ-2、JNRG-2種群的相對抗性指數分別高達33.33、7.30倍［23］。王曉琳等采用室內整株生物測定法檢測了五氟磺草胺對不同稗草種群的生物活性，發現湖北省武漢市的稗草種群的ED90值高達201.679 g a.i./hm2［24］。Chen等對我國不同水稻產區的52個稗草種群對五氟磺草胺的敏感性進行了測定，在供試的48個種群中，有5個種群對五氟磺草胺產生了極高的抗性水平，其抗性指數為101～218倍［25］。Yang等對寧夏地區的稗草種群進行研究，發現其中4個抗氰氟草酯的稗草種群對五氟磺草胺也表現出抗性［26］。李巳夫等研究了湖南地區水稻田稗草的抗性水平，發現其抗性指數為127.89～300.87［27］。

本研究通過整株莖葉噴霧法測定了湖北省稻田58個稗草田間種群對五氟磺草胺的敏感性，發現湖北地區稻田稗草對五氟磺草胺產生了不同程度的抗藥性，其中采自鄂州市汀祖鎮鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮小箕鋪村的18-HDDX和黃岡武穴市龍坪鎮胡勝的18-HWLH種群對五氟磺草胺表現出極高水平的抗性，抗性指數分別高達2 668.87、544.38、199.16倍。在采集的58個稗屬種群樣本中，對五氟磺草胺產生中、高水平抗性的種群有16個，占被測樣本總數的27.6%；產生低水平抗性的種群有23個，占被測樣品總數的39.7%。本研究結果表明，湖北省主要水稻產區的稻田稗草種群對五氟磺草胺產生了廣泛的抗性，這一現象與前述報道基本一致，并且與目前湖北省水稻產區仍將五氟磺草胺作為首選的稗草防控藥劑的情況相符，與生產中稗草的防除越來越困難的現狀相一致。因此，建議在抗性發展嚴重的地區停止使用五氟磺草胺，施用不同作用類型的除草劑以延緩稗草抗性的發展。

不同采集點的稗草種群在抗性水平上呈現明顯差異，這種差異可能由雜草種群的遺傳變異、抗性選擇壓力、遷移和擴散及湖北省不同稻區的地形地貌特征、水稻種植方式、用藥歷史等因素引起。從采集樣本的抗性分布區域來看，在鄂東丘陵崗地雙季稻區，水稻為當地主要栽培作物，稻田雜草危害嚴重，農戶長期大量使用除草劑防治雜草造成雜草抗藥性水平逐年增加，因此這些區域內的稗草抗性水平普遍較高。其次為江漢平原雙季稻區。鄂中丘陵崗地單季稻區的水稻種植面積相對于江漢平原及鄂東丘陵崗地而言較小，這可能是導致稗草抗性水平較低的原因之一。不同稻區稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平差異顯著，這可能與不同地理區域的施藥歷史有關，同時也可能由于五氟磺草胺與其他除草劑存在交互抗性［28］。此外，同一地區不同采集點的稗草種群對五氟磺草胺抗性水平表現出差異性，可能與當地除草劑的施用劑量、用藥歷史等有關。

本研究初步明確了湖北稻區稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性分布現狀，但與其他稻田常用除草劑是否存在多抗性、交互抗性及其抗性機制仍需更深入的研究。同時針對當前湖北稻區稗草對五氟磺草胺的抗性現狀，加強五氟磺草胺的用藥管理，建議在高水平抗性區域停止使用五氟磺草胺，中、低水平抗性區域輪換使用不同作用類型的除草劑，以減少對特定類別除草劑的選擇壓力，延緩稗草抗性發展。采取綜合管理措施，從耕作栽培方式、物理除草、生態除草等多方面入手采取多種綜合防治手段來抑制稻田雜草生長。綜合管理能夠降低雜草對單一除草劑的依賴，減少抗性個體發展。此外，通過定期對湖北省稻區稗草田間種群進行定期抗藥性水平監測，了解抗性水平的變化情況，有助于及早發現抗性群體，及時調整抗性雜草管理策略。

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