殷君華 蘆振華 鄧麗 郭敏杰 李陽 苗建利 任麗



摘要:通過對大果花生產量構成因素的多元統計分析,為篩選培育高產花生品種和探索花生高產栽培技術提供理論參考和技術支持。對在開封地區同一地塊種植的26個大果花生品種的9個主要農藝性狀(主莖高、側枝長、總分枝數、結果枝數、百果質量、百仁質量、出米率、單株生產力和莢果產量)進行遺傳變異、相關性、主成分和通徑分析,探明不同農藝性狀與莢果產量的相互關系,確定提高莢果產量的關鍵因素;通過對26個品種的主成分綜合評價,篩選出適應當地種植的大果花生品種。遺傳變異分析顯示,總分枝數變異系數最大,為20.167%,其次為單株生產力、單株結果數,分別為15.119%和15.021%,說明品種間類型變異比較豐富,具有多樣性,而出米率變異系數最小,為7.445%,說明出米率反映品種固有特性,遺傳相對穩定;相關性分析結果顯示,莢果產量與單株生產力呈極顯著正相關關系(P<0.01),與百仁質量呈顯著正相關關系(P<0.05),單株生產力與單株結果數呈顯著正相關關系,百仁質量與百果質量呈極顯著正相關關系,主莖高與側枝長呈極顯著正相關關系。主成分分析結果顯示,9個農藝性狀可以凝聚為3個主成分,分別為株型因子、產量因子和莢果因子,貢獻率分別為34.72%、20.33%、16.36%,累計貢獻率達71.41%。通徑分析結果表明,主莖高對莢果產量的直接通徑系數最大,為1.17,其次為百仁質量和單株生產力,分別為0.994和0.618,側枝長對莢果產量的負效應最大,為-1.215,通過其他性狀產生的間接效應,各農藝性狀對產量綜合效應表現為單株生產力>百仁質量>百果質量>單株結果數>出米率>總分枝數>主莖高>側枝長。其中,單株生產力、百仁質量、百果質量和單株結果數對莢果產量的綜合正效應比較明顯,是提高莢果產量的關鍵因素。通過對26個品種主成分綜合評價可知,開農118、邢201019、漯花30和豫花188號具有較好的株型因子和產量因子,適合開封及周邊地區種植推廣。
關鍵詞:花生;農藝性狀;莢果產量;相關性分析;主成分分析;通徑分析;適應性評價
中圖分類號:S565.204? 文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2023)24-0044-06
花生是我國重要的經濟作物和油料作物,我國花生種植面積居世界第2位,約占全球種植面積的20%,產量是世界平均產量的1.26倍,居世界首位,是世界生產花生最多的國家[1]。近年來我國花生種植面積增長較快,2021年種植面積達到480.53萬hm2,總產1 830.78萬t。河南省是花生種植大省,2021年花生種植面積達129.29萬hm2,總產588.21萬t,種植面積和產量分別占全國的26.91%和32.13%,均居全國第1位。當前我國植物油原料短缺,60%以上依賴進口,2016年首次出現花生進口量超過出口量,在我國可耕地面積較少的情況下,要解決花生需求的缺口,主要手段還是要提高花生產量。
大果花生因其果大仁重,產量普遍較高,在生產上一直受種植戶的歡迎,同時,也是廣大育種者提高花生產量的主要育種目標之一。但花生產量受多種因素影響,是多個農藝性狀綜合作用的結果,不同的農藝性狀間存在不同程度的作用關系,或相互促進或相互制約,這使提高花生產量的育種工作變得繁雜困難,不利于高產品種的培育和篩選。目前,比較熱門的分析手段有相關性分析、主成分分析和通徑分析等,可以較有效地厘清各農藝性狀對產量的影響,在小麥[2-3]、玉米[4-5]、水稻[6]、棉花[7]等主要農作物上都有應用。在花生上,朱亞娟等利用相關性和通徑分析對河南省小粒花生品種主要農藝性狀和產量進行分析[8]。張曉杰等利用主成分和相關性分析對576份我國花生核心種質進行表型性狀研究[9]。張忠信等通過相關性和通徑分析對河南省22個夏播花生品種的主要農藝性狀與單株生產力之間的相互作用進行分析[10]。劉衛星等利用主成分分析和聚類分析對我國北方地區15個花生品種的11個產量與品質性狀進行分析和綜合評價[11]。這類研究中很大一部分采用不同品種在不同地區性狀表現數據的平均值進行分析,所利用的數據受不同地區的地理環境、管理條件及人為考種誤差等因素影響較大,結論不盡相同,削弱了結果的可靠性和實用性,針對某一地區花生高產栽培指導意義較小。
為盡量減少上述誤差,本研究采用26個大果花生品種在同一地塊、相同管理條件、同一人田間調查及同批人考種所得數據進行遺傳變異、相關性、主成分和通徑分析,從而在很大程度上減少了地理環境和人為因素等造成的誤差,同時,為了減少因缺苗斷壟造成的局部邊行優勢,本研究所選品種當年出苗率均在90%以上,所得數據比較客觀、真實、可靠,參考價值大。利用不同分析手段對大果花生產量構成因素進行分析及品種適應性評價,探明不同農藝性狀對產量的影響,明確提高大果花生產量的關鍵因素和適合當地種植的花生品種,為選育高產大果花生和研究高產栽培技術提供理論支持和技術支撐。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試花生品種26個,試驗采用2021年黃淮海中南片大粒品種多點聯合測試中部分參試品種在河南開封承試點的數據。各品種在同一地塊種植,田間管理一致。
1.2 試驗設計
1.2.1 試驗地概況 試驗地點在開封市農林科學研究院試驗田,位于34°46'13″N、114°15′51″E,屬溫帶大陸性季風氣候,多年平均氣溫為14.52 ℃,平均無霜期為221 d,平均降水量為627.5 mm。試驗田土質為沙壤土,肥力中等,地勢平坦,排灌方便,前茬油菜掩青。
1.2.2 田間試驗設計與調查項目 試驗小區采用隨機區組排列,重復3次,起壟種植,壟寬0.8 m,每壟種植2行。每小區2壟共4行,長8.34 m,寬 1.6 m,穴距16.7 cm,播種密度15萬穴/hm2,每穴2粒種子。各品種于2021年5月18日統一播種,9月中下旬根據各品種成熟期進行收獲。收獲前在每小區中部隨機選取10株進行考種,調查主莖高(X1)、側枝長(X2)、總分枝數(X3)、單株結果數(X4)、單株生產力(X8)等性狀,收獲后調查百果質量(X5)、百仁質量(X6)、出米率(X7)等性狀,根據品種3個重復小區平均產量,計算莢果產量(Y)。
1.3 統計分析
遺傳變異分析采用PASW Statistics 18軟件,相關性和主成分分析采用Origin 2022軟件,通徑分析采用R語言agricolae包。
2 結果與分析
2.1 主要農藝性狀的變異分析
根據禹山林對花生大小果的劃分標準[12],將百果質量大于200 g的花生材料歸為大粒花生,其余為小粒花生,本試驗中選用的26個品種百果質量在200.00~325.60 g之間,均屬大果品種,品種信息見表1。對花生各品種9個主要農藝性狀進行遺傳變異分析,結果(表2)顯示,各主要農藝性狀遺傳變異程度表現為總分枝數(X3)>單株生產力(X8)>單株結果數([JP3]X4)>主莖高(X1)>側枝長(X2)>百果質量(X5)>莢果產量(Y)>百仁質量(X6)>出米率(X7)。其中,變異系數最大的是總分枝數(20.167%),變化范圍在5.10~12.69個之間;其次是單株生產力和單株結果數,變異系數分別是15.119%、15.021%,都在15%以上,變異幅度均較大;變異系數最小的是出米率(7.445%),變化范圍為54.10%~74.96%;其他5個性狀的變異系數也在9.202%~14.729%之間。各主要農藝性狀除了受自身固有的品種特性影響外,還受地理環境和管理水平的影響,以上數據分析顯示,除了出米率、百仁質量、莢果產量變異系數較小外,其余6個性狀變異系數均較大,變動范圍廣,說明本試驗所選26個試驗樣本品種間遺傳差異大,具有多樣性。
2.2 主要性狀的相關性分析
通過對各主要農藝性狀相性分析,將兩兩性狀的相關系數以圖表形式展現,具體如圖1所示。由分析結果(圖1)可知,莢果產量(Y)與單株生產力(X8)呈極顯著正相關關系(P<0.01),與百仁質量(X6)呈顯著正相關關系(P<0.05);單株生產力與單株結果數(X4)呈顯著正相關關系(P<0.01);百仁質量與百果質量(X5)呈極顯著正相關關系(P<0.05); 主莖高(X1)與側枝長(X2)呈極顯著正相關關系(P<0.01)。另外,由圖1還可以看出,除單株生產力和百仁質量對莢果產量的影響達顯著或極顯著水平外,百果質量、單株結果數和出米率(X7)與莢果產量呈正相關但均不顯著,對莢果產量均具有促進作用;側枝長、主莖高與莢果產量負相關,對莢果產量具有抑制作用,而總分枝數對莢果產量的影響可以忽略。從該組大果花生主要農藝性狀與莢果產量的簡單相關性分析可知,單株生產力對大果花生莢果產量影響最大,百仁質量次之,可見這2個性狀是提高莢果產量的關鍵因素。
2.3 主成分分析
2.3.1 主要農藝性狀的主成分分析 對9個農藝性狀進行主成分分析,再根據其分析結果將特征值大于1的主成分納入標準,得到3個主成分(表3)。結果顯示,主成分1(PC1)、主成分2(PC2)和主成分3(PC3)對總遺傳的方差貢獻率分別是34.72%、20.33%、16.36%,累計貢獻率達71.41%,說明這3個主成分已經基本包含了農藝性狀的全部信息。由可視化主成分載荷圖(圖2)可以直觀看出,在PC1中,載荷值最大的是側枝長,其次為百仁質量和主莖高,而單株生產力和百果質量在主成分1中的載荷值也較大,表明PC1主要反映大果花生的株型和產量性狀,可以稱之為株型因子。在株型因子中,側枝長和主莖高載荷值為負值,百仁質量、單株生產力和百果質量的載荷值為正值。在PC2中,單株結果數的載荷值最大且為正值,其次是莢果產量、主莖高、側枝長和總分枝數,載荷值均較大且為正值,表明主成分2主要反映大果花生的產量性狀,可以稱之為產量因子。由表2可知,PC3中百果質量的載荷值最大且為正值,其次為單株結果數和百仁質量,表明PC3主要反映了莢果大小的特性,可以稱之為莢果因子,莢果因子的3個關鍵性狀中,百果質量和百仁質量的載荷值為正值,單株結果數為負值,說明百果質量和百仁質量與單株結果數存在負相關關系,這與相關性分析結論一致。
2.3.2 花生品種主成分分析及適應性評價 根據各品種前2個主成分值(PC1、PC2)與其對應特征值的貢獻率,計算各品種主成分綜合得分,進行品種在開封地區的適應性評價。以主成分1為x軸、主成分2為y軸,繪制各品種2個主成分二維得分坐標圖(圖3),并得到26個品種綜合得分及排名(表4)。由圖3可以直觀看出,落在第Ⅰ象限的品種有4個,分別為開農118、邢201019、漯花30和豫花188號,綜合得分較高,居26個品種的前4名,這4個品種具有側枝長較短,主莖高適中,單株生產力、百果質量、百仁質量、莢果產量較高和單株結果數較多的特性,這與株型因子(PC1)和產量因子(PC2)包含的因素一致,即在第Ⅰ象限中的品種株型因子和產量因子最優;落在第Ⅱ象限的品種有8個,這8個品種具有較好的產量因子,但株型因子欠佳;第Ⅲ象限的品種有5個,其株型因子和產量因子均不占優勢;第Ⅳ象限的品種有9個,具有較好的株型因子,但產量因子欠佳。根據品種的主成分得分圖,可以比較直觀地對每個品種株型因子和產量因子的特性進行評價,有利于優勢品種的篩選和性狀改良。
2.4 主要農藝性狀與產量的通徑分析
分析結果(圖4)顯示,主莖高對莢果產量的直接正效應最大(PY=1.170),其次是百仁質量(PY=0.994)和單株生產力(PY=0.618);側枝長對莢果產量的負效應最大(PY=-1.215),其次為百果質量(PY=-0.922)和出米率(PY=-0.316)。主莖高通過側枝長和單株生產力對莢果產量產生較大的負效應,因此,主莖高對莢果產量的間接負效應最大(PY=-1.250),抵消了其直接效應;百果質量通過百仁質量、 側枝長和單株生產力對莢果產量產生了較大的正效應,因此,對莢果產量的間接正效應最大(PY=1.222);側枝長通過主莖高和百果質量對莢果產量產生較大的正效應,因此其對莢果產量的間接效應也比較大(PY=1.065)。通過各農藝性狀對莢果產量的直接效應和間接效應的正負抵消,得到大果花生8個主要農藝性狀對莢果產量的綜合效應排序,即單株生產力>百仁質量>百果質量>單株結果數>出米率>總分枝數>主莖高>側枝長。由此可知,單株生產力、百仁質量、百果質量和單株結果數對莢果產量的綜合正效應比較明顯,能有效提高大果花生的莢果產量,這與生產實際相符。
3 討論與結論
本研究對26個大果花生9個主要農藝性狀采用了變異分析、相關性分析、主成分分析和通徑分析。結果顯示,不同的分析方法可以得出農藝性狀間不同的關聯關系,可以更客觀地對品種特性進行評價。變異分析中的變異系數主要反映品種的遺傳多樣性和穩定性,變異系數越大,表明該性狀遺傳越豐富,改良潛力越大,越利于品種的選擇;相關分析中的相關系數可以反映2個性狀之間的關系密切程度及相關方向,僅顯示各主要農藝性狀兩兩之間的簡單相關關系,而莢果產量的獲得是多個性狀的綜合效應疊加,提高品種的莢果產量并不是通過簡單改變某個性狀實現的,需要多個農藝性狀的協調作用。因農藝性狀之間具有多重相關性,若把性狀全部用于莢果產量的構成因素分析,對品種進行綜合評價,不僅會使分析過程變得復雜,結果晦澀難懂,還會造成同一類因素重復比較,導致分析結果產生誤差。為避免這一現象,在性狀較多的情況下引入主成分分析,對多個農藝性狀采用降維處理,在盡量保留原有農藝性狀信息的前提下,用較少且彼此獨立的因子代替原來較多且相關的性狀指標,綜合信息量大,代表性和表觀性均很強,從而達到簡化分析的目的。徐志軍等對33份花生資源的農藝性狀進行主成分分析,將13個農藝性狀凝聚為3個主成分[13];李玉發等對吉林省種植的11個花生品種的農藝性狀進行主成分分析,將13個農藝性狀凝聚為4個主成分[14]。同時,對多個農藝性狀與莢果產量進行通徑分析,通徑系數可以反映各主要農藝性狀對莢果產量作用大小及影響的相對重要程度,通過對通徑系數絕對值的比較可以確定各性狀對莢果產量影響的主次。各性狀對莢果產量的影響既存在直接關系(直接通徑系數),又可通過其他性狀產生間接影響(間接通徑系數),通徑分析可以有效顯示各性狀對莢果產量的直接效應和間接效應,能較準確地反映其他性狀對某一特定性狀的貢獻大小。
本研究對26個大果花生9個農藝性狀的變異分析結果顯示,總分枝數、單株生產力和單株結果數變異幅度較大,均在15%以上,出米率的變異幅度最小,這與王慧敏等的研究結果[15-16]一致。本研究中花生總分枝數、單株生產力和單株結果數等性狀存在豐富的遺傳變異,具有較好的改良空間,而出米率品種間遺傳變異程度小,說明這一性狀主要反映了品種的固有特性,遺傳穩定性強,通過育種手段改良難度較大。本研究對主要農藝性狀的遺傳變異分析結果與范小玉等的結論[17]出入較大,可能與供試材料和數據統計來源不同有關。
相關性分析結果顯示,26個大果花生的莢果產量與單株生產力呈極顯著正相關關系,與百仁質量呈顯著正相關關系;側枝長、主莖高和總分枝數與莢果產量負相關但均不顯著。單株生產力又與單株結果數呈顯著正相關,百仁質量與百果質量呈極顯著正相關。這一結論與前人研究結果不盡相同,王曉軍等研究發現,主莖高與側枝長呈極顯著負相關[18];華福平等研究發現,單株生產力與百果質量呈顯著負相關關系[19]。由相關性分析結果可知,大果花生單株生產力對產量正向影響最大,百仁質量和百果質量次之,這3個性狀可作為提高大果花生產量的主要因素。
通過主成分分析,將26個大果花生的9個主要農藝性狀簡化為3個相對獨立的特征因子,分別為株型因子、產量因子和莢果因子,3個因子對總遺傳方差的貢獻率分別是34.72%、20.33%、16.36%,累計貢獻率達71.41%。株型因子分值越大,其側枝長和主莖高越小,百仁質量和單株生產力越大;產量因子分值越高,其單株結果數越大、莢果產量越高,并且主莖高較高、側枝較長;莢果因子分值越大,百果質量、百仁質量越大,單株結果數越多。因此,在篩選大果花生品種上應盡量選用株型適中、單株生產力高、莢果和籽仁大、單株結果數多的品種,從而提高花生莢果產量。根據主成分值與各品種對應特征值的貢獻率,計算各品種主成分綜合得分,篩選出4種適合本土種植的大果花生,分別是開農118、邢201019、漯花30和豫花188號,這4個品種兼具株型和產量因子均優的特性,適合在開封及周邊地區種植與推廣。
通徑分析結果顯示,各農藝性狀對莢果產量的綜合效應中,單株生產力、百仁質量、百果質量和單株結果數對莢果產量的綜合正效應比較明顯,通過提高這4個性狀的數值,莢果產量可以得到有效提高,這與實際生產相符。由于兩兩性狀間還存在相關性關系,在生產管理上同時還要兼顧主莖高、側枝長對它們的影響,做到各性狀的平衡協調。
綜上所述,花生的莢果產量受多個農藝性狀疊加影響,高產大果花生培育過程中要綜合觀測多個農藝性狀,避免只注重單一性狀的篩選。本研究通過不同的分析方法,得出單株生產力、百仁質量、單株結果數和百果質量為大果花生高產的關鍵性狀。在田間種植過程中,應通過選擇適宜的株距和密度提高單株生產力和單株結果數,田間管理時通過增施有機肥、鈣肥、葉面肥等措施提高其百仁質量和百果質量,同時應對主莖較高、側枝較長的品種適度控旺,對植株較小的品種通過增施底肥等措施提高其株高,從而在栽培中達到高產的目的。
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