白菜型油菜產量相關性狀的數量遺傳分析

趙洪平， 李延玲， 馬茜茹， 肖 麓，2，3，4，5

(1.青海大學農林科學院，青海西寧 810016； 2.青藏高原種質資源研究與利用實驗室，青海西寧 810016；3.青海省春油菜遺傳改良重點實驗室，青海西寧 810016； 4.國家油料改良中心青海分中心，青海西寧 810016；5.青海省春油菜遺傳改良重點實驗室，青海西寧 810016)

油菜(Brassicanapus)是世界上重要的油料作物之一。我國油菜的栽培面積約占油料作物的1/3，油菜種植面積和生產總值均高于世界其他國家[1-2]。雖然我國油菜栽培總量名列全球首位，但平均栽培面積較小，加上近年來油菜和其他經濟作物茬口問題明顯，油菜栽培面積不斷減少[3]。油菜在經濟中具有重要戰略地位，增加油菜的產量至關重要。

油菜的種植密度和單株產量決定著其產量[4]。油菜株型決定了栽培密度，產量三要素決定了單株產量。在油菜株型方面，株高、分枝數和主花序長度是影響產量的主要性狀[5]；在單株產量方面，影響單株產量的性狀有主花序角果數、全株角果數、每角果粒數和千粒質量[6]。油菜產量相關性狀都是由多個基因控制的數量性狀，不同基因之間可能還存在互作效應，受環境影響較大。

青海地處青藏高原，是白菜型油菜的發源地，具有較多的遺傳資源[7]。白菜型油菜具有成熟早、耐寒、抗蟲性強等特點[8]。目前，青海海拔2 900 m 以下地區已實現特早熟甘藍型油菜品種的替換，但在海拔2 900 m 以上地區仍存在較大面積的白菜型油菜種植區[9-10]。因此，研究白菜型油菜產量相關性狀的遺傳規律，對白菜型油菜的育種及高產穩產具有重要意義。

與油菜產量相關的性狀均屬于數量性狀，自數量遺傳學建立以來，得到了廣泛的研究，應用數理統計和遺傳模型分析群體的數量遺傳規律具有重要意義，也為植物育種提供了重要的科學依據[11-13]。對數量性狀的遺傳分析，蓋鈞鎰等建立了“主基因+多基因遺傳分析模型”，用于分析目標性狀主基因和多基因數量，以及基因之間的相互效應[14-15]。近年來，主基因+多基因混合遺傳模型在小麥[16]、玉米[17]、水稻[18]、高粱[19]、大豆[20]、花生[21]等作物的數量性狀遺傳研究中應用廣泛，該模型在甘藍型油菜中也得到了應用。劉霞等的研究表明，甘藍型油菜株高、主花序長度和一次分枝起點均受到2對主基因控制，并存在加性-顯性多基因效應[22]；而李軍慶等的研究卻表明，甘藍型油菜株高受到1對主基因+多基因控制[23]。通過比較發現，研究者所采用的材料和環境不同，所得到的遺傳規律也不完全一樣。

本研究以白菜型油菜產量相關性狀為研究對象，通過對其產量相關的8個性狀進行主基因+多基因遺傳規律分析，解析基因間的作用方式，以期為白菜型油菜高產育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用白菜型油菜青海大黃和浩油11作為親本，雜交后，F1再自交獲得F2分離群體。2021年4月，將2個株系的F2群體種植于青海省農林科學院春油菜研究所試驗田(101°49′17″E，36°34′13″N)，行長1.2 m，行距0.3 m，采用常規田間管理。

1.2 性狀考察方法

2021年8月，對青熟期的F2群體進行產量相關性狀的考查，株系Ⅰ成苗250株，株系Ⅱ成苗245株。將成熟的單株逐一收獲并進行性狀測定。性狀考察包括株高(PH)、分枝總數(BN)、主花序長度(LMI)、角果長(SL)、主花序角果數(NSTR)、每角果粒數(SS)、全株角果數(NSP)及千粒質量(TSW)。性狀的考查方法參考《油菜種質資源描述規范和數據標準》[24]。

1.3 數據處理

利用Excel 2019和SPSS 23.0進行數據的基本處理和分析，用Origin 2021繪制分布圖；使用章元明教授開發的R軟件包SEA v2.0.1[25]對8個性狀進行遺傳模型分析，得到本試驗的遺傳模型和極大似然函數值(maximum likelihood method，MLV)及每個模型對應的赤池信息準則(Akaike’s information criterion，AIC)。根據最小選取原則，每個性狀選出3個模型進行檢驗，最終通過檢驗篩選出最適合的模型，并利用R軟件包SEA v2.0.1計算出相應的遺傳參數。

2 結果與分析

2.1 產量相關性狀的表型統計

使用SPSS 23.0軟件計算出青海大黃和浩油11組合的F2產量相關性狀的表型特征值。由表1可知，F2群體2個株系的平均株高分別為110.74、92.15 cm，平均分枝總數分別為17.70、12.49個，平均主花序長度分別為56.66、46.18 cm，平均主花序角果數分別為41.31、32.89個，平均角果長分別為4.14、4.32 cm，平均每角果粒數分別為16.44、16.49粒，平均全株角果數分別為271.70、174.50個，平均千粒質量分別為2.76、2.79 g。從變異性來看，株系Ⅰ的變異系數由低至高的性狀依次是：株高(13.84%)、角果長(15.69%)、千粒質量(21.72%)、主花序長度(26.15%)、每角果粒數(29.98%)、主花序角果數(35.05%)、分枝總數(46.94%)、 全株角果數(50.70%)； 株系Ⅱ的變異系數由低至高的性狀依次是角果長(17.36%)、株高(17.49%)、千粒質量(20.43%)、主花序長度(28.34%)、每角果粒數(28.80%)、主花序角果數(38.64%)、分枝總數(59.00%)、全株角果數(61.43%)。由此可見，本研究F2群體的2個株系中，分枝總數和全株角果數的變異系數較大，而株高和角果長的變異系數相對較小，說明分枝總數和全株角果數在形態上變異比其他性狀更為豐富。圖1顯示了F2群體產量相關性狀的頻次分布，曲線為正態分布擬合曲線。由圖1可以看出，F2群體產量相關性狀具有明顯的以數量性狀為主的遺傳特性，表現連續性分布，說明這些性狀具有較廣泛的遺傳變異。

表1 產量相關性狀的描述性統計

2.2 最適模型的選擇和適合性檢驗

對8個性狀遺傳模型的初步選擇得到了備選模型的AIC和極大似然函數值(表2)。進一步對備選模型進行檢驗，選出顯著水平最少的模型作為最優模型(表3)。通過檢驗可知，2個株系的備選模型均未達到顯著水平，因此選擇2MG-AD模型為株高的最適模型，分枝總數、主花序角果數、角果長、全株角果數和千粒質量的最適模型為2MG-ADI；主花序長度的最適模型為2MG-AD，每角果粒數的最適模型為2MG-EA。

表2 各性狀在不同遺傳模型下的MLV 和AIC

表3 各性狀的適合性檢驗結果

2.3 遺傳參數的估計

根據R軟件包SEA v2.0.1計算出F2群體8個產量相關性狀的遺傳參數。由表4可以看出，8個性狀受2對主基因遺傳控制，并且基因間存在相互效應。其中，株高和主花序長度的遺傳效應均為加性-顯性，主要以第1對主基因的加性效應為主，主基因遺傳率分別為97.04%和39.71%，可在早世代進行選擇。分枝總數、主花序角果數、角果長、全株角果數和千粒質量的遺傳率分別為74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%，主基因作用方式主要以正向加性效應為主，其中，角果長和千粒質量的遺傳率較小。控制每角果粒數的2對主基因的加性效應均為3.93，主基因遺傳率為83.12%。

表4 不同性狀的模型遺傳參數參數估計值

3 討論

產量是多個性狀共同作用的數量性狀，生長環境和自身遺傳都會影響產量[26]，對產量相關性狀進行遺傳分析可對高產育種提供理論依據，株高、分枝總數、主花序長度、角果長、主花序角果數、每角果粒數、全株角果數及千粒質量與產量密切相關，其中角果粒數、全株角果數和千粒質量尤為重要。這8個性狀均屬于典型的數量性狀，受多個基因遺傳控制，表型為數量上的連續變異[27]。分析產量相關性狀的遺傳規律，有助于更好地利用雜種優勢進行品種的改良。蓋鈞鎰等建立的植物數量性狀遺傳體系，為作物數量遺傳的分析提供了有效的工具，已廣泛用于多種作物[28]與蔬菜[29]的產量、品質等多種性狀的遺傳基礎研究中。

本研究利用R軟件包SEA v2.0.1對白菜型油菜產量相關性狀進行了數量遺傳分析，得出了白菜型油菜產量相關性狀的遺傳模型和其作用方式。研究表明，白菜型油菜8個產量相關性狀均符合2對主基因+多基因遺傳模型，這與水稻[30]、小麥[31]和甘藍型油菜[32-34]產量相關性狀的研究結果一致，說明白菜型油菜產量性狀的遺傳也存在主基因效應。從主基因的遺傳效應看，基本上均表現為加性效應，都為正向效應，并且存在顯性效應和上位性效應，說明白菜型油菜產量性狀主要受加性效應遺傳。從主基因遺傳率來看，本次試驗中，株高、分枝總數、主花序角果數、每角果粒數和全株角果數的遺傳率較高，在育種實踐中可以在早代中進行選擇，為高產育種群體進行改良。其中株高和每角果粒數的遺傳較為穩定，受環境影響較小；角果長和主花序長度主基因遺傳率較小，受環境影響較大，至于多基因方差和遺傳率，該模型沒能給出有效的估計，分析原因可能是所有群體較為單一。

4 結論

本研究結果表明，白菜型油菜株高和主花序長度的最適模型為2MG-AD，主基因遺傳率分別為97.04%和39.71%。分枝總數、主花序角果數、角果長、全株角果數和千粒質量的最適模型為2MG-ADI，遺傳率分別為74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%。每角果粒數的最適模型為2MG-EA，主基因遺傳率為83.12%。