寒旱區湖泊浮游植物特征及其對營養狀態的指示作用

王世歡,張 生,武 蓉,史小紅,趙勝男,孫 標

寒旱區湖泊浮游植物特征及其對營養狀態的指示作用

王世歡,張 生*,武 蓉,史小紅,趙勝男,孫 標

(內蒙古農業大學水資源保護與利用自治區重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010018)

為揭示內蒙古典型湖泊浮游植物群落特征及其對營養狀態的響應,于2019年和2020年7月對呼倫湖,岱海,烏梁素海和居延海浮游植物和水質理化指標進行取樣調查.結果顯示,呼倫湖,岱海,烏梁素海和居延海分別鑒定出浮游植物101種,44種,125種和42種,綠藻門,硅藻門和藍藻門是其優勢門類.調查期間4個湖泊浮游植物的總豐度分別為5.71×105,0.18×105,3.45×105和6.96×105cells/L;根據優勢度分析,居延海優勢種最少為6種,其他湖泊優勢種都在10種以上;CCA分析表明,綜合營養指數(TLI),水溫(),總溶解性固體(TDS),氨氮(NH4+-N),鹽度(SAL),pH值(<0.01)是浮游植物優勢種的主要影響因子.4個湖泊的浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(′),豐富度(),均勻度()指數均值分別為1.4,0.38和2.79 (呼倫湖),2.28,0.87和1.42(岱海),2.99,0.74和4.46(烏梁素海),2.39,0.75和0.75(居延海),其對應評價結果分別為中富/中/中營養,中/中富/貧營養,中/貧中/貧營養,中/中/貧營養;綜合營養指數(TLI)評價結果依次為重度富營養、中度富營養、輕度富營養和中度富營養.3種多樣性指數的評價結果存在不同,整體上浮游植物指數評價結果顯著低于理化指標的評價結果,這是由于3種多樣性指數不僅僅受TLI相關指標TP,TN,SD和Chl.a的影響,,pH值,SAL和TDS都與其顯著相關,其中與上述指標都顯著相關,而′與TLI相關指標關系顯著,與,pH值,SAL和TDS關系顯著.因此,單獨的采用多樣性等生物評價可能并不適用于內蒙古高原湖泊,建議結合理化指標使用多種評價方式進行綜合評價.

寒旱地區；浮游植物；群落結構；湖泊；營養狀態

浮游植物是湖泊水體的主要初級生產者,對水生態系統的物質循環與能量流動至關重要[1-2].浮游植物群落對水質變化響應靈敏[3-4],群落結構和多樣性常作為評價水質和營養狀況的生物指標[5].但在實際應用中,受地理環境和氣候因素(如水溫,降雨,水動力等)影響,浮游植物群落多樣性對營養狀態和水質變化的響應具有明顯的時空特征[6],這些時空特征限制基于浮游植物群落多樣性的評價方法的推廣和應用[7-8].在特定區域內,應用浮游植物群落生物指標評價方法[7],需要研究積累,明確研究區的特征和應用評價方法的條件.

特定時期浮游植物群落反映的是所處環境狀態[7],浮游植物與營養鹽的響應關系受其他因素的影響[8].例如,由于水溫,流速等環境因素的影響,太湖流域96條河流以浮游植物為指標的水質評價結果低于物理化學參數的評價結果[9],在撫仙湖[10]也有類似的研究結果,喀爾巴阡盆地(匈牙利)湖泊和河流的相關研究表明,由于氣候和其它因素的影響,使用浮游植物多樣性作為生態指標的有效性與水體類型有關[11].

內蒙古高原大部分地區屬于溫帶大陸性季風氣候區,區域內湖泊多屬內陸型湖泊,地表徑流補給貧乏,區域特征明顯.與環境梯度相關的地理,氣候以及水文條件是浮游植物生長與分布的重要影響因素[12],此外,獨特的湖泊形態和光熱條件(如湖泊面積,光熱狀況和晝夜季節變化)[13-15]對浮游植物多樣性也有重要作用.但目前尚缺乏系統的研究闡述應用浮游植物多樣性作為內蒙古高原湖泊水質,營養水平評價指標的有效性.

本研究旨在揭示內蒙古典型湖泊浮游植物特征,分析浮游植物多樣性與湖泊營養狀態和水質的關系,闡述應用浮游植物多樣性作為內蒙古高原湖泊水質,營養水平評價指標的有效性.選取內蒙古典型湖泊呼倫湖,岱海,烏梁素海和居延海4個湖泊為研究對象,分析了各湖泊的浮游植物群落特征和營養狀態水平,確定了各湖泊浮游植物多樣性的主要影響因子,闡明了浮游植物多樣性作為內蒙古高原湖區水質指標的適用性以及其對營養狀態的指示作用.

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

表1 內蒙古典型湖泊基本特征

圖1 內蒙古典型高原湖泊位置圖

●為采樣點

呼倫湖(達賚湖)位于內蒙古自治區呼倫貝爾草原西部的新巴爾虎右旗境內,是我國第四大淡水湖,也是我國內陸高緯度半干旱地區的第一大草原型湖泊[16].湖泊主要的補給來源4條入湖河流分別為烏爾遜河,克魯倫河,海拉爾河和新開河,以及降水和周圍的地下水[17].岱海位于內蒙古自治區烏蘭察布市涼城縣境內,屬于典型內陸咸水湖泊.湖水補給主要來源于地表徑流,地下水補給和湖面降水.近年來湖面萎縮和礦化度升高速率加劇,2019年年均礦化度達13878mg/L,是2004年4658.6mg/L[18]的2.98倍,生物多樣性銳減,魚類滅絕.烏梁素海位于內蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗境內,是黃河改道形成的河跡湖.主要承接河套灌區農田退水,也是當地生活污水,工業廢水的唯一承納水體[19],出水排至黃河.居延海位于內蒙古自治區阿拉善盟額濟納旗,是黑河流域的尾閭湖,主要受上游人工生態下泄水量調控.湖泊所在區域受極端干旱區氣候影響,常年降雨稀少,年均降水量為34.5mm[20],年平均水面蒸發量高達1526.6mm[21].受極端干旱氣候影響在20世紀多次干涸,自2002年黑河上游生態下泄水量增加以來至今未見干涸,是典型的人工控制性湖泊.

1.2 采樣點布設與樣品采集

于2019年和2020年7月分別對選定的4個典型湖泊進行水質和浮游植物進行調查(圖1).浮游植物定性與定量采集方法參考《湖泊生態調查觀測與分析》[22].定性樣品采集使用25#浮游生物網在表層水體中呈用于浮游植物的定量計數.

1.3 樣品分析與方法

現場測定水深(),并且使用便攜式多參數水質分析儀(YSI)測定pH值,溶解氧(DO),電導率(EC),總溶解性固體(TDS),鹽度(SAL),水溫(),使用塞斯盤測定透明度(SD),總磷(TP),總氮(TN),葉綠素(Chl.a),氨氮(NH4+-N)的測定按照《水和廢水監測分析方法》[23].

浮游植物定量計數使用光學顯微鏡(Zeiss Axioskop microscope),種類鑒定參照《中國淡水藻類-系統,分類及生態》,細胞計數參照《淡水生物資源調查技術規范》(DB43/T 432-2009)[24].通過Jaccard相似性指數()反映各湖泊之間群落的相似程度(表2)[4],用Shannon-Wiener多樣性指數(H′), Margalef物種豐富度指數(D),Pielou均勻度指數(J)及優勢度(Y)指數分析浮游植物多樣性[4].計算公式如下:

式中:為相似性指數;為群落共有種數;為每個群落的種數.

表2 相似性評價標準

式中:￠為多樣性指數;P為第種個體數量占總個體數量的比例;為物種豐富度指數;為藻種數目;為群落中藻類的總個體數;均勻度指數;為藻類優勢度,30.02即為優勢種[5];f為第個物種在采樣點的出現頻率;n為第個種的個體數目.

用綜合營養狀態指數(TLI)和浮游植物,￠和指數分別評價湖泊營養狀態(表3)[25-26].

表3 水體營養狀態評價的指標及標準

2 結果與分析

2.1 浮游植物群落特征

2.1.1 種類組成 4個湖泊鑒定出的浮游植物種類數為:呼倫湖8門101種,岱海8門44種,烏梁素海8門125種,居延海7門42種(表4).烏梁素海與呼倫湖種類數是岱海和居延海的2～3倍.4個湖泊的浮游植物均以綠藻門和硅藻門種類最多,藍藻門次之,除居延海其他湖泊均檢到黃藻門種類.

表4 各湖泊浮游植物種類

從浮游植物細胞豐度看,呼倫湖均值為5.71× 105cells/L,其中藍藻細胞豐度最高,其次是綠藻,二者占總豐度的90%;岱海均值為0.18×105cells/L,其中藍藻占總豐度的36%～72%;烏梁素海均值為3.45× 105cells/L,硅藻與綠藻為主,占總豐度的64%～89%;居延海均值為6.96×105cells/L,藍藻為主,占總豐度的32%～90%,其次是綠藻與金藻(圖2).

2.1.2 浮游植物優勢種 呼倫湖優勢種主要為藍藻和綠藻,岱海優勢種7門兼有,烏梁素海優勢種主要為硅藻,藍藻和綠藻,居延海優勢種主要為藍藻.4個湖泊浮游植物優勢種差異明顯,居延海優勢種與其它3個湖泊完全不同,其它3個湖泊有多個相同優勢種(表5).

圖2 各湖泊浮游植物豐度及各門相對豐度

表5 內蒙古各湖泊浮游植物優勢種及優勢度

續表5

注:優勢度30.02為優勢種,優勢度>0.1為絕對優勢種.

2.1.3 浮游植物多樣性 4個湖泊浮游植物多樣性有明顯的差異:呼倫湖的Shannnon-Wiener(￠)與均勻度()均顯著低于其它湖泊,而岱?！槊黠@高于烏梁素海與居延海,無明顯差異;但呼倫湖豐富度指數()明顯高于岱海與居延海,且4個湖泊間的豐富度指數差異顯著(圖3).基于￠,和的湖泊營養狀態評價結果表明:￠表明呼倫湖的營養狀態為中富營養,岱海,烏梁素海和居延海的營養狀態為中營養;表明除呼倫湖的營養狀態為中營養外,其余湖泊營養狀態都為極貧營養;表明呼倫湖和居延海的營養狀態為中營養,岱海為中富營養,烏梁素海為貧中營養.相同湖泊,三種多樣性指標的評價結果不一致.

圖3 內蒙古各湖泊浮游植物多樣性指數與差異性分析

2.1.4 湖泊間浮游植物群落相似性 結果表明湖泊間浮游植物群落差異明顯(表6),其中烏梁素海與呼倫湖為中度相似,岱海與烏梁素海,呼倫湖呈輕度相似,而居延海與其他湖泊差異較大,為極不相似.

表6 內蒙古典型湖泊浮游植物群落相似度指數

2.2 浮游植物群落與環境因子的關系

2.2.1 多樣性指數與環境因子的關系 結果顯示營養鹽是浮游植物多樣性指數￠,,的主要影響因素,富營養狀態會在一定程度上對￠,產生負影響., SD,水深,pH值,TDS和SAL等都是多樣性指數的重要影響因子,值得注意的是,除外的其他環境因子都對D和H￠呈負相關(表7).

2.2.2 浮游植物豐度與環境因子的關系 將各湖泊不同門類浮游植物豐度與環境因子進行相關性分析,結果顯示,浮游植物豐度與環境因子之間的相關性在湖泊之間差異明顯.呼倫湖藍藻豐度與水深和TLI顯著相關,居延海藍藻豐度與顯著相關,但岱海各門浮游植物豐度均與環境因子沒有顯著相關關系.從環境因子上看,NH4+-N,TLI,H與呼倫湖和居延海浮游植物豐度有顯著相關關系;EC和SAL與3個湖泊的浮游植物豐度都呈顯著關系.

表7 浮游植物多樣性指數與環境因子的相關性

注:*<0.05;**<0.01.

圖4 各湖泊各門類浮游植物豐度與環境因子相關性分析

*<0.05; **<0.01

2.2.3 浮游植物優勢種與環境因子的CCA分析 4個湖泊共篩選出優勢種33種,將各湖泊浮游植物優勢種屬(優勢度30.02)與TN,TP,DO等12項環境因子進行典范對應分析(CCA,梯度長度6.9).結果顯示,共篩選出6個對浮游植物優勢種起重要作用的影響因子,即TLI,,TDS,NH4+-N,SAL,pH值,其對浮游植物優勢種的共同解釋率達72.1%,TLI解釋率為23.3% (=0.002,=10.3),為18.1% (=0.002,=10.2), TDS為21.8 (=0.002,=18.9),NH4+-N為3.7% (=0.006,=3.4),SAL為3.1%(=0.008,=3.0)和pH值為2.1% (=0.01,=2.2),且第一排序軸和第二排序軸累計解釋了53.64%的浮游植物信息,這說明排序圖較好地反映了浮游植物與環境因子之間的關系(圖5).

4個湖泊浮游植物樣本明顯分開,表明湖泊間浮游植物群落差異明顯.呼倫湖浮游植物優勢種主要位于第三象限,其中n1(針形纖維藻),n2(纖維藻), n8(四尾柵藻)和n13(魚腥藻)離排序軸中心較近,說明其受多個環境因子的影響,而其他優勢種與pH值,TLI呈正相關,與SAL,TDS呈負相關.烏梁素海優勢種位于第二象限,岱海優勢種位于第二三象限中間,二者與,SAL,TDS呈正相關,與pH值和TLI呈反比.居延海優勢種位于第四象限,與呈明顯的正相關關系,與其他環境因子相關關系相對較弱.

圖5 浮游植物優勢種與環境因子CCA排序

2.3 湖泊營養鹽狀態

4個湖泊的營養狀態差異顯著.呼倫湖,岱海,烏梁素海和居延海TN濃度均值分別為7.03,3.53,1.08和1.6mg/L(圖6a).呼倫湖TN濃度最高,約是岱海TN的2倍,是烏梁素海與居延海的5～6倍,且呼倫湖和岱海TN濃度呈現較大的空間差異.4個湖泊TP濃度均值分別為0.16,0.19,0.03和0.1mg/L(圖6b),TP濃度水平較為相近,其中岱海和呼倫湖TP濃度較高,烏梁素海最低.

綜合富營養化指數評價,結果顯示,呼倫湖TLI(S)均值為82.13,總體呈重度富營養狀態,岱海TLI(S)均值為67.02,總體呈中度富營養狀態,烏梁素海,居延海TLI(S)均值分別為54.72,66.08,分別呈輕度富營養狀態和中度富營養狀態(圖6c).整體來看,呼倫湖富營養化狀況最嚴重,為重度富營養化;岱海,居延海和烏梁素海均呈中度富營養狀態.

圖6 內蒙古典型湖泊TN,TP和TLI分布

3 討論

3.1 內蒙古典型湖泊浮游植物群落結構特征

結果顯示,呼倫湖,岱海和烏梁素海浮游植物種類主要由硅藻,綠藻和藍藻組成,三類群占總種數的80%以上,而居延海則是以藍藻,綠藻和金藻為主.豐度上,呼倫湖和居延海浮游植物主要由藍藻和綠藻組成,這與查干湖(2015年)[27],洱海(2016年)[5],達里諾爾湖(2015年)[13]研究結果一致;烏梁素海以硅藻,綠藻為主;岱海藍藻,綠藻,硅藻和裸藻數量相當,且總豐度較其他湖泊小一個數量級.除岱海外,呼倫湖,烏梁素海和居延海的調查結果與楊朝霞[28](呼倫湖2019年),Chen[29]、孫鑫[30](烏梁素海2016年,2019年)和郝媛媛[15](居延海2014年)等人的研究結果相近,說明其浮游植物群落結構及水體環境處于相對穩定的狀態.岱海浮游植物相較于吳東昊[31]、徐兆安[32]的研究結果種類增多了35種而豐度下降了3個數量級.

從湖泊面積來看,呼倫湖與烏梁素海面積更大,能為浮游植物提供更豐富的生境,本研究結果也表明兩湖的物種多樣性更高.相對其他類群,藍藻喜高溫,受氣候影響,內蒙古夏季氣溫較高(藍藻適宜的生長溫度:25～35℃)[33],居延海夏季水體平均溫度更是達27℃以上,這可能是藍藻在居延海占絕對優勢的主要原因.相比于硅藻,藍藻和綠藻更偏好靜止或弱紊動的水體[34],烏梁素海自2015年以來加大生態補水量[35],每年自湖冰消融(3月下旬)開始補水,并于7月雨季來臨前加大排水預防山洪,大排大補下對湖水的擾動較強,可能是硅藻門浮游植物在烏梁素海形成生長優勢的重要原因.岱海浮游植物結構與其他湖泊有較大的差異,鹽度和礦化度的急劇增長可能在一定程度上抑制了適宜淡水生境的浮游植物生長.

3.2 浮游植物與環境因子的關系

環境選擇是浮游植物群落結構形成的主導作用[4].浮游植物多樣性是浮游植物群落的主要特征.本研究結果表明,3個多樣性指數與TN,TP,TLI,H以及pH值都呈負相關,表明營養鹽升高可能導致浮游植物群落多樣性下降.

由CCA分析的結果表明, TLI,,TDS,NH4+-N, SAL,pH 值(<0.01)是浮游植物群落結構的主要影響因子,其對浮游植物優勢種共同解釋率達72.1%,但優勢種對環境因子的響應表現出顯著的湖泊間差異.水體營養狀態是浮游植物種群和組成的重要影響因子[36],高溫條件下,中營養或富營養化的水體中易暴發藍藻水華,而重富營養化水體由于綠藻的競爭抑制作用反而不易形成藍藻水華[37],這可能是藍藻在呼倫湖中僅在豐度上占據主導地位,而居延海中在豐度和種類上都占據主導地位的原因.此外,CCA分析表明,TN,TP濃度對浮游植物優勢種無顯著影響,而NH4+-N對其有顯著影響.這是由于4個湖泊氮,磷濃度都滿足藻類生長需要的臨界值(0.2和0.02mg/L)[38],而浮游植物新陳代謝更偏好于銨態氮[39].

pH值是水體重要的理化因子,對浮游植物的生長繁殖有重要作用[40].4個湖泊pH值常年>8,高pH值環境有利于藍藻[41]發揮競爭優勢,可能是藍藻成為浮游植物主要組成的重要原因.

3.3 營養狀態評價對比

基于浮游生物多樣性指數(￠,,)對水體營養狀態評價的結果與基于綜合營養狀態指數的評價結果不一致,前者評價的營養狀態低于后者.類似情況在其他水體[10,42]也有出現.印度邁索爾的10個湖泊(2010年)[43],太湖(2019年)[44]和白洋淀(2014年)[45]等湖泊兩種評價結果相近,主要是因為其湖泊生態系統中浮游植物多樣性與豐度較高,并且多樣性指數與環境因子有較好的相關性.而本研究中,四個湖泊的多樣性指數H￠,,與TN,TP以及TLI的相關性差異明顯,表明多樣性指數與營養鹽的響應關系不同,這可能是以H￠,,指數評價結果不一致的原因.同時,SAL,TDS和pH值也與多樣性指數有顯著相關關系,表明這些因子可能影響浮游植物與營養鹽的響應關系.有研究表明,在地理跨度大,地形復雜的河流生態系統,浮游植物并不是合適的水質評價指標[46],同樣湖泊浮游植物多樣性在經度,緯度以及海拔等方面也顯現出很強的梯度變化[47],并且其顯著區域特征可能會在一定程度上削弱浮游植物與環境因子之間的關系.因此,目前形成的基于浮游植物多樣性的水質評價標準并不適合在內蒙古高原地區湖泊.對湖泊富營養化評價,應當充分考慮多樣性指標及其主要的受控因子,并結合理化因子進行多種方式綜合評價.

表8 各湖泊營養狀態評價結果

4 結論

4.1 呼倫湖,岱海,烏梁素海和居延海浮游植物種類數分別101種,44種,125種和42種.其中岱海浮游植物豐度最低藍藻最少,居延海浮游植物種類數最少藍藻優勢度最大.

4.2 4個湖泊浮游植物共有33個優勢種,各湖優勢種組成存在明顯差異,TLI,,TDS,NH4+-N,SAL,pH值是影響優勢種組成的主要因子.

4.3 基于浮游植物多樣性指數的富營養評價結果顯著低于基于綜合營養狀態指數的評價結果,目前的多樣性評價標準不適用于該區域水體評價,建議使用生物評價和理化指標評價等多種方法進行綜合評價.

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Characteristics of phytoplankton in cold and arid areas and their indicator of trophic status.

WANG Shi-huan, ZHANG Sheng*, WU Rong, SHI Xiao-hong, ZHAO Sheng-nan, SUN Biao

(IMAR Key Laboratory of Water Resources Protection and Utilization, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)., 2023,43(1)：311～320

To reveal the characteristics of phytoplankton community structure and their response to nutrient, phytoplankton and physicochemical indexes of water quality in Lake Hulun, Daihai, Ulansuhai and Juyanhai were sampled and investigated in July 2019 and July 2020. 101, 44, 125 and 42 phytoplankton species were identified in Lake Hulun, Daihai, Ulansuhai and Juyanhai with a total phytoplankton abundance of 5.71×105, 0.18×105, 3.45×105and 6.96×105cells/L, respectively.,andwere the dominant phyla. However, only 6dominant species were identified in Juyanhai, which was the least compared with more than 10 dominant species in the three other lakes. The dominant species of phytoplankton were mainly impacted by TLI,, TDS, NH4+-N, SAL and pH (<0.01). The mean values ??of phytoplankton Shannon-Wiener diversity (′), richness () and evenness () were 1.4, 0.38 and 2.79 in Hulun Lake, 2.28, 0.87 and 1.42 in Daihai, 2.99, 0.74 and 4.46 in Ulansuhai, 2.39, 0.75 and 0.75 in Juyanhai, which indicated the corresponding evaluation results were medium rich/medium/medium nutrition, medium/medium rich/poor nutrition, medium/poor medium/poor nutrition, medium /moderate/poor nutrition, respectively. However the evaluation results of the comprehensive nutrition index (TLI) were severe eutrophication, moderate eutrophication, mild eutrophication and moderate eutrophication, respectively. Obviously, the evaluation results of the three approaches were different. On the whole, the evaluation result of phytoplankton index was significantly lower than that of physical and chemical indicators. This might be because the three diversity indexes were not only affected by the comprehensive nutrition indexes like TP, TN, SD and Chl.a, but also significantly correlated with, pH, SAL and TDS. The analyzed results showed thatwas significantly correlated with all the indexes, while′ was significantly correlated with the indexes that were related to the comprehensive nutritional indexes andwas significantly correlated with T, pH, SAL and TDS. Therefore, the use of biological evaluation such as biodiversity alone may not be applicable to the lakes in the Inner Mongolia Plateau and it is suggested to use multiple evaluation methods in combination with physical and chemical indicators for a comprehensive evaluation.

cold and arid regions；phytoplankton；community structure；lake；nutritional status

X171.1

A

1000-6923(2023)01-0311-10

王世歡(1997-),男,內蒙古巴彥淖爾人,碩士研究生,主要從事湖泊水環境污染物控制與修復研究.

2022-05-24

國家重點研發計劃項目(2017YFE0114800,2019YFC0409204);國家自然科學基金資助項目(51869020,52060022,51909123)

* 責任作者, 教授, shengzhang@imau.edu.cn