基于最大熵模型的野生馬麝夏季生境適宜性研究

高浩翔,申立泉,劉 瑞,王 功,張愛萍,陳 蕾,張毅禎,張學炎,祁 軍,王春玲,耿 碩,周 鑫,呂青昕,吳佳憶,孟秀祥, 3,*

1 中國人民大學環境學院, 北京 100872 2 甘肅興隆山國家級自然保護區管護中心, 蘭州 730117 3 西藏大學理學院, 拉薩 850000

馬麝(Moschuschrysogaster)又名高山麝,為我國珍稀資源動物,主要分布于青藏高原及周邊區域,含青海、甘肅祁連山及肅南山地、賀蘭山以及西藏東南部、云南北部高山地區和四川省西部地區[1]。因氣候變化和人類活動影響,馬麝分布區內的生境破碎和棲息地喪失不斷加劇,其野生種群急劇減少,已極度瀕危,被列為國家I級重點保護動物。

甘肅省興隆山國家級自然保護區是我國野生馬麝種群密度最大的分布區之一,已有許多學者對其種群和生境進行研究。康發功[2]、孫偉剛等[3]及王靜等[4]等研究了興隆山野生馬麝分布、種群波動及影響因素,孟秀祥等[5—6]、佟夢等[7]及王向偉[8]報道了馬麝的微生境利用及季節格局。上述研究結果有助于了解野生馬麝的種群動態及生境利用特征,但多基于微生境取樣的較小尺度研究,迄今缺乏對野生馬麝在整個保護區尺度上的大尺度生境適宜性分析。此外,麝類動物的繁殖定時和同步化極強[1],野生馬麝的分娩、育幼及麝香分泌期集中在夏季進行,種群動態及擴散等過程與其夏季生境的適宜性和利用格局關系緊密,但迄今缺乏相關研究。大尺度的生境適宜性分析研究,不僅有助于深入理解野生動物的生境利用、種群分布和種群動態,而且對自然保護區的規劃和管理具有重要意義[9]。

最大熵模型(MaxEnt)因為其較高的精度,近年來被越來越多地應用于野生動物保護和生境適宜性研究,表現出良好的預測能力[10—14]。齊增湘等[15]應用MaxEnt模型對秦嶺山系黑熊(Ursusthibetanus)的生境空間分布、影響因子及自然保護區的保護空缺分析,對黑熊的生境廊道進行了規劃,為黑熊的科學保護提供了依據。崔紹朋等[16]用MaxEnt模型分析了中國青藏高原特有種白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)的潛在地理分布。朱宇靜等[17]和白洢露等[18]等采用MaxEnt模型對川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的生境適宜性進行了預測評估。在麝類動物,油志遠等[19]及李宏群等[9]嘗試采用MaxEnt模型對馬麝和原麝(M.moschiferus)的棲息地適宜性做了評價,并依據研究結果提出了保護建議。上述研究表明,MaxEnt模型可很好地應用于麝類動物等野生動物的生境適宜性分析。

本文采用MaxEnt模型,在定量分析甘肅興隆山保護區野生馬麝的夏季潛在分布與各個環境變量因子之間關系的基礎上,識別并預測整個保護區野生馬麝夏季適宜生境的空間分布格局,為瀕危野生馬麝保護及自然保護區管理提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

興隆山國家級自然保護區位于蘭州市東南(103°50′—104°10′E; 35°38′—35°58′N),屬于祁連山山系東延部分, 山體東西長約 37km, 南北寬 17 km, 海拔區間為1800—3670 m[20]。保護區氣候特征為溫帶半濕潤氣候,主峰馬啣山海拔3676 m,屬大陸性干旱草原氣候區。年降水量豐富主要集中于7—9月份。保護區內地貌形態以中、高山地, 溝谷和坡地為主, 主要土壤類型為高山草甸土、亞高山草甸土、栗鈣土、灰褐土、黃綿土、新積土[21]。保護區內生態系統類型齊全,垂直分帶性明顯,主要植被類型含針葉林、人工林、針闊混交林、闊葉林、灌木林和草甸[4]。興隆山自然保護區森林覆蓋率為79.98%,全區活立木總蓄積量為70.7萬m3[22]。

1.2 生境適宜性分析方法

1.2.1野生馬麝分布點信息

野生馬麝為小型林間獨棲反芻動物,活動隱蔽,獨居性強,在實際野外調查中難以被直接觀察到[23]。

于2021年7月1日—8月25日期間,采用樣線法進行野生馬麝分布調查。本次調查的樣線基于研究區域遙感和數字高程模型(DEM)數據,綜合考慮保護區面積、馬麝活動特性、人為干擾強度、可達性等因素及王靜等[4]調查的樣線結果,確定了33條樣線的起點與終點,每條樣線長為3km,樣線覆蓋各類植被類型。設定每人行走觀察距離為左右各3 m,即一人巡護寬度6m左右。運用全球定位系統(GPS)對馬麝活體及痕跡點(實體、糞便、臥跡等)進行定位。重復兩次樣線調查,確保調查痕跡點的全面性和代表性。

1.2.2環境因子變量獲取

因興隆山保護區所轄面積較小(300 km2),區內氣溫、降水等氣候變量和土壤變量變化相對較小,參照其他有蹄類研究[24],本文綜合選取了對野生馬麝具有重要影響的6個環境因子變量,含地形因子(海拔、坡度、坡向)、歸一化植被指數(NDVI)及距離道路距離和距離河流距離。地形數據來自于由數字高程模型,數據來源于中國科學院計算機網絡中心地理空間數字云平臺http://www.gscloud.cn)提取的海拔、坡度和坡向,分辨率為30m。歸一化植被指數通過ENVI 5.3軟件對興隆山地區遙感影像(來自于地理空間數字云平臺Landsat 8 OLI_TIRS 衛星數字產品)進行計算所得。距道路距離、距河流距離兩個因子是通過ArcGIS 10.6對相應的矢量圖層(來源于https://www.openstreetmap.org)進行計算獲得。

由于以上柵格數據具有不同分辨率和不同坐標系,需統一按照地形數據的標準在ArcGIS 10.6中以30m分辨率進行重采樣,然后將各個數據圖層統一坐標系為WGS-1984-UTM -Zone-48N,之后將所有圖層轉化為MaxEnt模型軟件運行所需的ASCII格式。

1.3 MaxEnt模型分析

相關學者的最新研究表明,使用一種模型(MaxEnt)是具有一定合理性的[25],因此本研究采用MaxEnt3.4.4軟件對野生馬麝的潛在分布區進行預測,模型背景點為實地調查所得193個馬麝出現位點。通過多次數值調整以獲得最佳的參數設置[26],具體的模型運行參數為：模型重復運行10次； 隨機選取75%為訓練集, 25%為測試集,其余參數為軟件默認值。采用刀切法Jackknife測試法對各環境因子進行檢驗以評估其對馬麝分布的重要性和貢獻率,通過環境因子響應曲線檢驗環境因子與馬麝出現概率的相關關系,以邏輯斯蒂Logistic格式輸出結果。構建馬麝分布模型進行模擬,以10次模擬結果的平均值作為最終結果[27]。

研究采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)法以評估模型精度[28]。ROC曲線下的面積為AUC值,AUC值越大,表示環境變量與預測物種地理分布模型間的相關性越大,越容易分辨該物種有無分布,預測效果也就越好。AUC取值范圍在0—1之間,評價標準為： 0.5—0.6,失敗；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,好；0.9—1.0,優秀[29—30]。

1.4 潛在適宜分布區劃分

由于模型輸出結果為0—1之間的連續柵格數據,需利用ArcGIS 10.6的轉換工具將10次模型平均預測結果的ASCII編碼文件結果轉化為柵格格式,按照人工分級法將馬麝的生境適宜性分成4個等級[31],即非適宜區(<0.3)、低適宜區(0.3—0.5)、中適宜區(0.5—0.7)、高適宜區(>0.7),最終得到馬麝在整個興隆山自然保護區的潛在適宜區分布圖。同時,利用ArcGIS 10.6軟件的空間統計功能,計算不同適宜分布區的面積及相應的比例。

圖1 MaxEnt模型的受試者工作特征曲線(ROC)曲線Fig.1 ROC curve of Alpine musk deer on MaxEnt model

2 結果

2.1 預測結果檢驗

模型的ROC曲線評價結果見圖1。MaxEnt模型的預測結果達到優秀水平,其AUC達0.932(±0.021),對馬麝潛在適宜分布區預測結果可靠、精度較高。

2.2 環境因子變量重要性評價

運用Jackknife測試法計算每個變量的相對重要性和貢獻率。如圖2所示,海拔、坡向、歸一化植被指數、距河流距離對模型增益效果最為明顯,顯示出較高的重要性,貢獻率分別為40.3%,23.4%,18.6%和10.9%,累積貢獻率達93.2%。表明這4個環境因子是影響馬麝分布的主要環境因子。 6個環境變量的貢獻率及重要性見表1。

圖2 測試法檢驗訓練數據中各變量的重要性Fig.2 Variables importance of jackknife test in training data

表1 影響馬麝分布的重要環境變量Table 1 Permutation importance of variables affecting the distribution of alpine musk deer

2.3 主要環境變量響應曲線

MaxEnt模型運行結果中包含生態因子響應曲線,即存在概率與生態因子閾值范圍的關系。根據Jackknife測試法重要性分析結果,選取海拔、坡向、歸一化植被指數、距河流距離這四個因子,當存在概率≥0.5時,對應的環境變量的變化范圍適宜馬麝的分布。通過生態因子響應曲線的描述即可分析環境變量對興隆山馬麝潛在生境適宜性的影響。

如圖3所示,馬麝在海拔2300 m左右時出現概率達到峰值,2300—2900m范圍逐漸降低；坡向范圍在西南坡和西北坡(240°—360°)時馬麝出現概率較高；歸一化植被指數范圍在0.35—0.4之間時馬麝出現概率處在峰值,此后逐漸降低；馬麝出現概率與距河流距離成負相關,即距河流越遠,馬麝出現概率也隨之降低。

圖3 環境因子響應曲線圖Fig.3 Response curve of environmental variables

2.4 興隆山馬麝潛在生境適宜性及種群估算

將模型結果導入ArcGIS 10.6并進行重分類,得到興隆山保護區馬麝的潛在生境適宜性分布圖(圖4)。其中,171個馬麝出現位點都落在適宜分布區內,占全部位點的89%,說明模型結果真實可靠。

馬麝適生區面積統計表明,馬麝在興隆山保護區的潛在適生區面積約為123.34km2,約占整個保護區總面積的41.11%。其中,高適宜區面積約為13.41km2,占保護區總面積的比重較小,約4.47%,占適宜區面積的10.87%；中適宜區面積約41.89km2,占保護區總面積的比重約13.96%,占適宜區面積的33.96%；低適宜區面積約68.04km2,占保護區總面積的比重最大,約22.68%,占適宜區面積的55.16%。

興隆山馬麝在適宜生境中種群密度可達42.88頭/ km2[2],結合本文模型模擬出來的適宜分布區面積123.34km2,估算其種群數量可達5289頭。根據王靜等[4]的報道,馬麝2017—2018年在適宜生境中的種群密度可達(8.85±3.25)頭/ km2,估算其現生種群數量在1092—1492頭左右。

3 討論

本研究表明,海拔是影響興隆山保護區馬麝生境適宜性的主要生態因子,其重要性為42.5%。興隆山保護區馬麝適宜分布區的海拔高度在2000—2900m范圍內,峰值在2300m左右,佟夢等[7]的微生境取樣研究表明,馬麝在夏季偏好選擇一定海拔高度(2319.02±9.31) m的生境,本研究的大尺度分析結果很好地印證了其結論。因本研究為夏季進行,馬麝為喜陰避熱的動物,高溫是馬麝夏季的重要脅迫因素之一,馬麝在夏季多向高海拔生境進行垂直遷移,以獲取較低的喜好環境溫度[32]。同時,海拔還與植被的分布有一定關聯,在興隆山保護區,海拔2000—2900m內植被主要為針葉林、闊葉林和針闊混交林,為馬麝夏季喜好棲息的生境；海拔2900m以上時,植被則變化為高山灌叢、草甸等,為馬麝夏季回避的生境[7]。從本研究的模型模擬結果上來看,坡向對于馬麝生境適宜性也存在一定影響,其適宜分布區的坡向為西南坡和西北坡,這是由于夏季氣溫較高,馬麝會較多選擇在陰坡活動。這與佟夢等[7]對興隆山地區馬麝夏季生境選擇的實地研究結果一致,表明在微尺度和大尺度上,野生馬麝均喜好選擇西坡和北坡生境。

除海拔和坡向以外,歸一化植被指數與距河流的距離也是影響馬麝潛在生境的重要因子。歸一化植被指數能夠反映區域覆被情況,當NDVI>0時,通常表示地表有一定數量的植被覆蓋,且隨覆蓋度增大而增大[33]。本研究結果顯示,興隆山保護區馬麝適宜分布區的NDVI范圍在0.35—0.4之間,說明馬麝喜好植被覆蓋較為適中的地區,米書慧等[34]對于賀蘭山地區馬麝生境的研究結果以及楊萃等[35]、佟夢等[7]對于興隆山區域馬麝生境的研究結果也支持了該結論。在實地調查過程中發現,興隆山保護區植被茂密地區多為密集的灌叢,野生馬麝躲避豹貓(Prionailurusbengalensis)和黃喉貂(Martesflavigula)等天敵動物的對策主要是快速奔逃,密集灌叢會影響其反哺策略的有效性,因此野生馬麝會回避茂密雜灌生境,佟夢等[7]和高志千等[36]的研究也表明,興隆山地區野生馬麝對灌叢生境的選擇利用較少,這與本研究的模型預測結果一致,即在NDVI值過高時,野生馬麝的出現概率降低。此外,本研究表明,水源是影響野生馬麝分布的關鍵因素,馬麝出現概率與距水源的距離呈現負相關,驗證了潘世秀等[23]和楊萃等[35]對于興隆山區域馬麝的微生境研究結論。其他用有蹄類動物的潛在適宜分布區預測研究也充分說明了水源對于有蹄類動物分布的重要性[31,37]。交通道路影響在本模型結果中的貢獻率較低,與油志遠等[19]的研究結果相一致,一方面與保護區內的道路多為林間機耕道,其源于交通的脅迫較有限,另一方面也說明了海拔、坡向、植被、水源等因子對野生馬麝來說是更為重要的因子。

本研究表明,野生馬麝潛在適宜性生境占比較高,但高適宜區分布較少,而中、低適宜分布區占比較高,且高適宜區之間的分布較為割裂,同時在不同適宜區內部的分布也不連續。雖然適宜區面積占整個保護區的41.11%,但只占林地面積的61.92%,即仍有一部分林地并非馬麝的潛在適宜分布區。從保護區各個保護站的劃分上看,主要集中在興隆山、上莊、馬啣山三個保護站,這與王靜等[4]于2020年報道的興隆山、上莊、馬啣山三個保護站馬麝種群數量比較多的結論相吻合。本文通過結合歷史上在興隆山地區報道過的種群密度,經估算得出2003種群數量應在5289頭左右,高于康發功[2]報道的2003年的種群數量(2539±437)頭；2017年在1092—1492頭左右,也略高于王靜等[4]報道的同年度實地調查數量(1159±275)頭。上述預測的野生馬麝種群數量是保護區內各項資源環境條件最優情況下可以支撐的預測種群數量,均略大于同時期相關學者所報道的種群數量,,但與保護區的環境容納量的關系還有待進一步研究。

基于本研究結果,對興隆山保護區野生馬麝的生境及種群保護建議如下：(1)在保護區林地進行小范圍間伐、開辟林窗及雜灌采伐,增加地表植被覆蓋、增加馬麝食物資源,使部分林地變為馬麝的適宜分布區,同時提高中低適宜區的適宜性使其變為高適宜分布區;(2)在關鍵地帶進行封山育林,封閉保護區內林間道路的使用,增加馬麝現有潛在高適宜分布區之間以及分布區之內各斑塊間的連通性。

致謝：感謝甘肅興隆山國家級自然保護區管護中心及各保護站工作人員對本研究的支持,感謝北京師范大學資源學院的何平博士的幫助。