王新源,蘭芳芳,馬仲武,陳 萍,唐 霞,連 杰,王旭洋,曲 浩,*
1 甘肅省生態資源監測中心,蘭州 730020 2 甘肅省林業調查規劃院,蘭州 730020 3 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000 4 中國科學院西北生態環境資源研究院奈曼沙漠化研究站,蘭州 730000
青藏高原是我國“兩屏三帶”生態安全戰略格局的重要組成部分,也是我國天然草地分布最為廣泛的地理單元之一。其中高寒草甸約占青藏高原草地面積的50%,是反映青藏高原生態功能的主要植被類型[1-3]。伴隨著氣候變化和人類干擾加劇,高寒草甸退化日趨嚴重,不利于青藏高原生態功能的維持與穩定[4-5]。生態系統退化主要以植物群落和土壤退化為指征,同樣,生態系統的改善亦通過植物群落和土壤的恢復來體現[6-7]。因此,土壤理化性質和植物群落特征成為草地退化與恢復研究關注的重要指標內容,也是定量分析生態系統動態變化和趨勢預測的核心參數指征[8-10]。
瑪曲縣地處青藏高原東北緣,高寒草甸是其境內分布廣泛的草地植被類型[11]。源于高海拔和大地貌單元塑造的特殊氣候條件,瑪曲縣高寒草甸生態系統脆弱且敏感[12]。主要表現為在人類活動與自然因素影響下,瑪曲高寒草甸生態系統出現濕地萎縮、徑流減少、沙漠化等生態問題[13-15],其中草甸沙漠化問題最為普遍,也最為突出[11]。基于瑪曲重要的生態地位與社會經濟方面的現實需求,生態學者針對瑪曲縣高寒草甸沙漠化的成因[15]、過程和機理[16]展開了諸多研究。在此基礎上,通過植物群落重建狀況與土壤質量的改善程度來探索與衡量沙障固定[17]、種草植灌[18—19]等沙漠化防治措施的生態效益。
目前,包括瑪曲縣在內的青藏高原高寒草甸沙漠化嚴重區,有關治沙措施效果評估的研究多聚焦于兩個方面:一是某一確定恢復措施在不同恢復年限對植物群落和土壤的影響[20—21],這類研究相對較多;二是不同治沙措施對給定時段內植被-土壤系統中某些生態因素的影響[19,22],這方面研究亦有所開展。但有關同一實施時段內,相同治沙措施在不同區域流動沙地治理效果的研究還較少。自2016年起,瑪曲縣在縣城南部黃河岸邊及河曲馬場南部兩個分布有斑塊狀流動沙丘的高寒草甸退化區開展沙障固定+種草植灌+圍封相結合的綜合性治沙措施。那么,在治理措施一致的情況下,以上兩個不同區域的植物群落是否有效恢復?土壤質量是否改善?土壤質量變化的驅動力主要來自植物群落的物種多樣性還是生物量?這種定量分析綜合性治沙措施實施后,植物群落是如何優化高寒草甸嚴重沙化區土壤因子的研究在甘南地區尚屬首次,將有助于精確評估植物群落驅動土壤質量改善的機制和探索人工積極干預下高寒草甸嚴重沙漠化區域生態恢復的模式,從而為治沙工程的完善及精準部署提供參考依據。
瑪曲縣地處甘肅省西南部,隸屬于甘南藏族自治州,位于甘肅、四川和青海3省的交匯地帶。全縣土地面積為 1.019×104km2,海拔3300—4806 m,是典型的青藏高原高寒生態區。黃河由西部的青海省久治縣入境,從南、東、北三個方向形成U形環流,造就黃河首曲第一灣。境內全年無夏,冬季漫長,植被生長季短暫;年均氣溫僅為1.2 ℃,極端最低氣溫-28 ℃,最熱月(7月)均溫11.3 ℃;年均降水量 615.5 mm,年均蒸發量為1347.3 mm,氣候呈明顯的冷濕特征。自然植被類型主要為高寒草甸,交替分布有高寒草原及沙化草甸等[23]。根據第六次全國荒漠化和沙化監測結果,瑪曲縣高寒草甸沙漠化嚴重的區域主要集中于黃河西南岸的河曲馬場境內,縣域中部曼日瑪和采日瑪鄉交界區及歐拉鎮黃河兩岸亦有分布。沙丘高約5—30 m,頂部平緩,背部陡峭、呈集中連片或孤立分布,其中集中連片的沙丘面積較大,主要出現在平緩的高寒草甸區;孤立分布的沙丘常出現在小型山坡的迎風面,毛穗賴草(Leymuspaboanus)和青藏苔草(Carexmoorcroftii)是沙化區的主要優勢植被[15,24]。
2016年開春,選取瑪曲縣城黃河南岸(下稱縣城南岸,33°56′—33°58′N,102°03′—102°06′E)和河曲馬場東南部(下稱河曲馬場,33°44′—33°47′N,102°10′—102°13′ E)2個高寒草甸沙漠化嚴重(已退化為流動沙地)的部分區域,同時采取沙障固定+種草植灌+圍封相結合的治沙措施進行修復。具體規格為:鋪設1.2 m×1.2 m 麥草沙障,每個沙障方格中心扦插20—30 cm健康的2年生高山柳(Salixcupularis)枝條,同時混播垂穗披堿草(Elymusnutans)和燕麥(Avenasativa)草種;草種質量比2∶1,標準為垂穗披堿草18 kg/hm2,燕麥9 kg/hm2,以上措施實施完畢后立即進行圍封處理。
2020年7月底至8月初,植物生長茂盛期,將縣城南岸與河曲馬場作為調查區,每個調查區的流動沙地和治沙措施區內分別設置6個小型樣地作為重復,規模為10 m×10 m,2個調查區共計24個。樣地布設在流動沙地和治沙措施區的丘間地上,以盡可能確保立地條件的相似性。單個樣地內,沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方;其中治沙措施區的樣方布置在高山柳冠層的邊緣處,共可獲得草本樣方72個。確認草本樣方中所有植株種類,量度物種豐富度、多度、蓋度和株高等群落指標。采用收獲法將樣方內植物的地上部分收集,去除雜質清洗干凈后,于65 ℃烘箱內烘干至恒重,通過稱量法獲得地上生物量。在樣方對角線平均選取3個點,采用土鉆法獲取0—20 cm的表層土壤,混合均勻后在室內自然風干,剔除雜質后過篩與研磨,用于土壤理化性質測定。
土壤有機質采用重鉻酸鉀-硫酸容量法分析;全碳和全氮采用Costech ECS4010元素分析儀,按照燃燒法進行測定[25];全磷使用酸消解-鉬銻抗比色法測定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定;土壤pH值利用電極法測定[26]。
1.4.1重要值和多樣性指數
重要值(IV)是計算多樣性指數的基礎指標。重要值的公式為:
IV= (RC+RA+RH) /3
式中:RC為相對蓋度;RA為相對多度;RH為相對高度。
物種豐富度指數(R)由單個樣方內草本植物物種數表示,Shannon多樣性(H)和Simpson優勢度指數(D)公式為[27]:
式中:Pi是物種i的相對重要值。
基于用一個綜合性指標衡量群落物種多樣性的考慮,應用主成分分析(PCA),將物種豐富度指數、Shannon多樣性指數和Simpson優勢度指數3個指標進行降維處理;鑒于僅第1主成分的特征值大于1(2.86),且方差貢獻率達95.47%,基于Kaiser-Guttman準則,采用第1主成分載荷因子除以對應主成分特征值的平方根作為指標參數[28-29],可獲取物種多樣性指數(SD),表達式為:
SD= 0.568R+0.595H+0.574D
式中:R為物種豐富度;H為Shannon多樣性指數;D為Simpson優勢度指數。
理論上,植物群落主要通過“質量效應”和“多樣性效應”2種機制來影響土壤養分[30]?!百|量效應”是指植物生物量在改變土壤環境方面具有關鍵作用[31],“多樣性效應”則代表物種多樣性是驅動土壤因子變化的主導因素[32]。本研究以地上生物量來反映“質量效應”的影響,應用物種多樣性指數SD來表征“多樣性效應”。
1.4.2雙因素方差分析與線性混合效應模型
應用SPSS 20.0進行雙因素方差分析,通過研究調查區和治沙措施對植物地上生物量、物種豐富度、Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數以及各類土壤因子的影響,判斷調查區和治沙措施的主效應與交互效應,交互效應顯著(P<0.05)時,進行簡單效應分析。
為了定量探討不同調查區治沙措施實施后植物群落對土壤因子的影響,利用R4.1.2 “lme4”函數包構建線性混合效應模型。模型中,各土壤指標為響應變量,植物地上生物量和物種多樣性指數為固定效應(預測變量),樣地設置為隨機效應。之后,應用“MuMIn”包[33]和“glmm.hp”包[34],定量闡述植物地上生物量與物種多樣性對土壤因子變異的解釋程度。
由于量綱和數據尺度間的差異,對計算所需的變量進行均值為0,標準差為1的標準化處理。應用Origin 2018和R4.1.2 “forestplot”包繪圖。
不同調查區治沙措施實施前后物種的組成存在差異(表1)??h城南岸流動沙地的優勢種為莎草科(Cyperaceae)的青藏苔草和高山嵩草(Kobresiapygmaea),兩物種重要值總和達98.27。經過4 年恢復,高山嵩草和青藏苔草的重要值有所下降,依次為31.69和29.29,仍是群落中的主要優勢種。禾本科(Gramineae)植物垂穗披堿草定植成功,重要值為16.36,成為群落中的重要物種。河曲馬場流動沙地的優勢種為青藏苔草及禾本科的毛穗賴草,重要值分別是60.23和32.80;實施治沙措施后,群落中主要優勢種按重要值大小排序依次為青藏苔草、垂穗披堿草和毛穗賴草??梢园l現,垂穗披堿草是瑪曲高寒草甸沙漠化治理的關鍵物種,在不同區域均有良好的適應性。
圖1反映了治沙措施和調查區差異對植物群落數量特征及物種多樣性的影響。雙因素方差分析表明,治沙措施和調查區對地上生物量與Simpson 優勢度指數不存在交互效應。治沙措施實施后,縣城南岸的植物地上生物量由原始流動沙地的1.51 g/m2顯著增加到18.04 g/m2(P<0.05),Simpson 優勢度指數則由流動沙地的0.123大幅增加到0.526(P<0.05);河曲馬場的植物地上生物量與Simpson 優勢度指數分別達到24.67 g/m2和0.692,顯著高于未治理的流動沙地(P<0.05)。對于不同調查區,河曲馬場流動沙地的Simpson 優勢度指數顯著高于縣城南岸流動沙地,實施治沙措施后,河曲馬場與縣城南岸的Simpson 優勢度指數依次為0.692和0.526,兩者間差異同樣顯著(P<0.05);無論是否實施治沙措施,地上生物量在不同調查區間的差異不顯著(P>0.05)。另一方面,治沙措施和調查區對植物蓋度、物種豐富度、Shannon多樣性指數及物種多樣性指數存在極顯著的交互效應(P<0.01),說明需進行獨立水平的簡單效應檢驗??h城南岸和河曲馬場治沙措施區

表1 不同調查區植物物種組成Table 1 Plant species composition of investigation area in our study

圖1 治沙措施對不同調查區植物群落的影響Fig.1 Effects of sand control measures on plant community in different investigation areaSCM:治沙措施,Sand control measures;IA:調查區,Investigation area.*:P<0.05,**:P<0.01,***:P<0.001;不同小寫字母代表治沙措施實施前后差異顯著P<0.05;不同大寫字母代表調查區間差異顯著P<0.05
的蓋度分別為23.83%和31.11%,較原始流動沙地依次顯著提高了487.32%和589.20%(P<0.05)。治沙措施實施前,縣城南岸和河曲馬場流動沙地間蓋度差異不顯著(P>0.05);實施后,河曲馬場蓋度顯著高于縣城南岸(P<0.05)。進一步探索雙因素方差分析結果可知(圖1),物種豐富度、Shannon多樣性指數與物種多樣性指數在統計學上的變化規律與蓋度一致。

圖2 治沙措施對不同調查區土壤因子的影響Fig.2 Effects of sand control measures on soil factors in different investigation area
治沙措施和調查區影響下土壤因子的變化規律如圖2所示。土壤全氮、全碳、全磷、速效磷和速效鉀受治沙措施和地區差異的影響均達到顯著水平(P<0.05),兩個因素間不存在交互效應。治沙措施實施后,縣城南岸的土壤全氮、全碳、全磷、速效磷和速效鉀均大幅提高,與原始流動沙地間的差異達到顯著水平(P<0.05);河曲馬場以上土壤因子的變化規律及顯著性水平(P<0.05)與縣城南岸一致。針對不同調查區,土壤全氮、全磷、速效磷和速效鉀的差異基本一致,表現為無論是否采取治沙措施,河曲馬場的這些土壤因子顯著高于縣城南岸(P<0.05);土壤全碳則呈相反規律,在縣城南岸的含量高于河曲馬場(P<0.05)。土壤pH值僅受調查區的影響,對治沙措施的響應不敏感(P>0.05)。另一方面,治沙措施和調查區顯著影響土壤有機質含量,且兩者間交互效應顯著(P<0.05)。簡單效應分析表明,縣城南岸和河曲馬場治沙措施區的土壤有機質分別為2.74 g/kg和3.35 g/kg,顯著高于各自區域原始流動沙地的1.64 g/kg和1.76 g/kg (P<0.05)。但就不同調查區而言,縣城南岸和河曲馬場流動沙地間土壤有機質差異不顯著(P>0.05),治沙措施實施后,河曲馬場土壤有機質含量顯著高于縣城南岸(P<0.05)。
2.4.1治沙措施實施區植物群落對土壤因子的影響
圖3反映了采取治沙措施后植物地上生物量與物種多樣性對土壤因子的影響。在縣城南岸,地上生物量能夠顯著改善土壤有機質、全氮和全碳(P<0.05),效應量分別為0.72、0.94和0.89。而對于土壤pH值,地上生物量產生顯著的負效應(P<0.05),效應量為-0.84。針對其他土壤養分,地上生物量的影響不明顯(P>0.05)。不同于地上生物量,物種多樣性在縣城南岸治沙區域對土壤因子的作用不顯著(P>0.05)。在河曲馬場,地上生物量對除土壤pH值外的土壤因子均產生正向效應,但僅能顯著提高土壤有機質和全碳含量(P<0.05)。物種多樣性與土壤全磷及速效磷間呈顯著負相關(P<0.05),效應量分別是-0.71和-0.72。對于其他土壤因子,物種多樣性的影響不顯著(P>0.05)。

圖3 治沙措施實施后植物群落對土壤因子的影響Fig.3 Effect of plant community on soil factors under sand control measures圖中效應量是線性混合模型中固定因子的標準化回歸系數,藍色虛線代表斜率為0,水平線段表示效應量的 95%置信區間;當區間范圍與0值線不重疊時,效應達到顯著水平(P<0.05).AGB:地上生物量,Aboveground biomass;SD:物種多樣性,Species diversity;SOM:土壤有機質,Soil organic Matter;TN:全氮,Total nitrogen;TC:全碳,Total carbon;TP:全磷,Total phosphorus;AP:速效磷,Available phosphorus;AK:速效鉀,Available potassium;pH:土壤pH,Soil pH
2.4.2地上生物量和物種多樣性對土壤因子變異的解釋
由表2可得,在縣城南岸治沙措施區,地上生物量是調控土壤有機質、全氮、全碳和土壤pH值的主導因素,分別能夠解釋以上4個土壤因子變異的34.91%、65.68%、46.96%和21.25%。物種多樣性的作用相對較低,對所有土壤因子變異的解釋率均未超過15.82%。在河曲馬場治沙措施區,土壤有機質33.75%、全碳38.44%和土壤pH值14.79%的變異歸因于地上生物量的變化,對于上述土壤因子的動態變化,地上生物量的貢獻率明顯高于物種多樣性。不同于其他土壤養分,土壤全氮變異的24.47%來自于地上生物量,20.02%源于物種多樣性,2個固定效應的貢獻程度接近。另一方面,相比地上生物量,物種多樣性對土壤全磷、速效磷和速效鉀變異的解釋能力更強,依次為27.47%、28.27%和22.52%。需要注意的是,無論在哪個調查區,樣地(隨機效應)和其他因素對土壤全磷和速效磷變異的解釋率均處于較高水平。

表2 治沙措施實施后植物群落對土壤因子影響的邊際R2和條件R2Table 2 Marginal R2 and conditional R2 by the effect of plant community on soil factors under sand control measures
生態恢復的主要目標是重建與改善退化生態系統的服務與功能[35],植物群落和土壤作為生態系統中物質和能量的重要載體與中轉站,能夠直觀反映生態系統的承載力及功能穩定性[36-37],是衡量生態恢復質量的關鍵指標。本研究中,經過4 年恢復治理,縣城南岸與河曲馬場高寒草甸嚴重沙化區(流動沙地)的物種產生了一定程度的替代性變化,由莎草科植物為主轉變為莎草科與禾本科植物并重。具體表現為人工播種的垂穗披堿草成為群落中的優勢種之一,青藏苔草的優勢度下降,但仍是群落中重要值最高的物種;燕麥作為人工混播的另一草種,僅在群落中零星分布。植物群落中物種形成上述分布格局主要歸因于優先效應和種間作用的共同影響[38-39]。優先效應體現在青藏苔草作為生境中占據生態位的先鋒種,對之后入侵的物種產生抑制作用,而種間作用則更加強調垂穗披堿草良好的生態適應性與競爭力,相較其他草本植物,垂穗披堿草應對干旱和鹽分脅迫的能力更強[40]。盡管由于地區因素的作用,2個調查區流動沙地的Simpson 優勢度指數間存在差異,但這種差異未影響到治沙措施對該指標的積極效果。本研究發現,實施治沙措施后,植物群落的地上生物量和蓋度大幅提高,預示著植被生產力得到有效恢復。另一方面,物種多樣性水平亦增加顯著,反映出植物群落結構趨于改善,群落彈性加強。植物群落的正向變化,與治沙措施的綜合性(沙障固定+種草植灌+圍封)密不可分。這其中,麥草沙障通過提高地表粗糙度,有效降低了流水和風力的侵蝕,為植物的萌發與定植提供了條件[41]。圍封最大限度排除了牲畜對植物的啃食與踩踏,這有助于植被,尤其是適口性較佳的禾本科植物的生長與恢復[42]。種草植灌措施中,作為瑪曲地區的鄉土灌木,高山柳可通過防風固沙、優化土壤質地、聚集養分等生態功能,改善草本植物的生存環境[43];但在另一方面,基于高山柳巨大林冠結構與發達根系的影響,冠層下草本植物對光照與養分的利用可能會受到限制[44-45]。然而,相關研究發現,種植高山柳能夠大幅提高垂穗披堿草的種子出苗率[40],表明就垂穗披堿草而言,高山柳的作用為協同而非權衡。此外,垂穗披堿草與燕麥的混播,人為形成禾本科植物的入侵效果,整體提高了群落的生產力與多樣性。
本研究中,治沙措施能夠顯著改善除土壤pH值之外的土壤因子,這在很大程度上同樣歸因于治沙措施的綜合性。其中,麥草沙障能夠減緩富含土壤養分的細顆粒物質和團聚體的流失[37,41];圍封減少了牲畜的踐踏、保護了土壤表層結構;種草植灌中,垂穗披堿草屬于地上生物量較大,養分含量較高的禾本科植物,可通過根系與凋落物返還營養物質,相較而言,燕麥對土壤有機質、全氮等主要養分的貢獻率較低[46],這主要源于兩方面原因,一是較低的凋落物輸入量與地下生物量[47],二是燕麥屬于一年生草本植物,地上植株留存時間較短,對土壤水分的保護能力不及多年生的垂穗披堿草[48],較低的土壤含水率抑制了土壤微生物活性,不利于土壤有機質的礦化和分解;作為高大灌木,高山柳能夠形成“沃島效應”[43,49],有助于土壤養分的存儲與富集。不同于其他土壤因子,土壤pH值僅受地區差異影響,可能原因是不同調查區之間土壤母質不同。
綜上可知,對于瑪曲高寒草甸不同區域的流動沙地(縣城南岸與河曲馬場),綜合性治沙措施(沙障固定+種草植灌+圍封)能夠顯著改善植物群落數量特征、物種多樣性水平以及與土壤質量密切相關的各類養分。說明該治沙措施在瑪曲地區具有較好的生態效益和普適性。
植被和土壤是密不可分的生態體系。土壤通過提供定植場所、供給水分和養分資源來影響植被的生長和繁育,植被則主要通過根系生長與分泌、生成凋落物等途徑來塑造與改善土壤??紤]到土壤相較植物群落具有更高的穩定性,在嚴重沙化的高寒草甸生態系統,土壤恢復的時間遠長于草地植被[3]。因此,對于恢復初期的生態系統,尤其是在以快速重建和改善植物群落為主要治理手段的流動沙地,植物群落在土壤與植被互饋關系中居于主導地位[37]。“質量效應”和“多樣性效應”是植物群落影響土壤因子的主要機制[30]?!百|量效應”認為包括土壤因子在內的生態系統功能和服務主要決定于植物群落生物量主要貢獻者的性狀特征[6,31]。而“多樣性效應”又稱作“單一假說”,是指植物群落中的物種具有唯一性,即每個獨立物種都對土壤屬性和功能存在影響[50]。
本研究利用線性混合效應模型分析了治沙措施實施后,地上生物量和物種多樣性對土壤因子的影響。不受地區因素的干涉,植物地上生物量能夠顯著或接近顯著的提高土壤有機質、全氮和全碳,且可以很大程度上解釋以上養分的變化規律。表明由綜合性治沙措施塑造的植物群落主要通過“質量效應”來主導土壤有機質和全氮等土壤養分的變化。事實上,“質量效應”驅動土壤因子的核心是與植物群落地上生物量密切相關的凋落物與土壤生物[51]。伴隨著群落地上生物量的增加,凋落物產量相應提高,這為土壤動物和微生物的生存與活動提供了物質與能量來源,土壤生物豐度與活性提高反過來加速了凋落物的分解,在這一系列生態過程中,凋落物的產量和分解速率均明顯增加,來自植物的大量養分返還到土壤中。優勢種中,治沙措施中引入的垂穗披堿草屬于禾本科,是典型的高氮型草本植物,產生的凋落物更易被土壤生物分解[52],其地上生物量的增加有助于土壤中氮等養分的富集。地上生物量增加對土壤因子的積極效應還可能來自于其他因素的間接影響[53-54],如植被蓋度增加能夠降低大風和地表徑流的侵蝕作用,利于土壤養分的留存。
不同于地上生物量,物種多樣性對土壤有機質、全氮及全碳的影響不顯著(圖3),且對以上養分變異的解釋率均處于較低水平(表2)。究其原因,很大程度上在于治沙措施實施期較短,群落恢復仍處于初級階段,物種間生態位分化不明顯,包括土壤在內的生態系統整體屬性和功能主要依靠生物量較高的少數優勢種來實現[31]。河曲馬場植物多樣性與土壤全磷及有效磷間呈現顯著負相關,其可能原因在于增加的禾本科植物對于土壤磷的消耗。然而,由物種多樣性產生的負面效應并未改變河曲馬場治沙區土壤全磷和速效磷顯著高于流動沙地的動態變化。鑒于植物物種多樣性對于土壤全磷和有效磷變化的解釋能力未超過30%(表2),這預示著除了樣地引起的隨機效應,可能存在其他因素主導著土壤全磷和速效磷的動態變化。

綜合可見,通過人類積極干預,瑪曲高寒草甸嚴重沙化區土壤有機質、全氮等關鍵養分的改善主要決定于植物群落的地上生物量或者是植物群落中貢獻主要生物量的少數優勢種,而不是物種的多樣性水平。鑒于此,建議在實施種草植灌時,應優先考慮植物生物量的增加與穩定,在此基礎上,兼顧物種多樣性的提高。
盡管植物群落和土壤因子的多數指標受調查區變化的影響,但無論在縣城南岸還是河曲馬場,沙障固定+種草植灌+圍封相結合的綜合性治沙措施均能顯著改善植物群落數量特征、地上生物量與物種多樣性。土壤因子中,得益于植物地上生物量的提高,有機質、全氮和全碳等主要養分增加明顯。土壤pH值在地區間差異明顯,但對治沙措施的響應不敏感。綜合來看,綜合性治沙措施在種草植灌方面仍存在改進空間,混播草種中燕麥的生態效益不明顯,可替換為其他適應性更佳,生產力更高的鄉土草種。