未來氣候變化下櫟樹猝死病菌在中國的適生性分析

湯思琦,武 揚,梁定東,郭 愷,*

1 浙江農林大學林業與生物技術學院, 杭州 311300 2 中華人民共和國杭州海關, 杭州 311300 3 中華人民共和國寧波海關, 寧波 315000

櫟樹猝死病由櫟樹猝死病菌(Phytophthoraramorum)引起。該病菌為多枝疫霉,屬于腐霉科(Pythiaeeae),疫霉屬(Phytophthora)[1]。該病最早于1993年,在德國和荷蘭地區被發現,并定名為P.ramorum[2—3]。此后,櫟樹猝死病被報道在美國和歐洲等地廣有分布并造成極大破壞,已被世界各國及地區列為重點檢疫對象[4—6]。而多枝疫霉環境適應性與抗逆性強,其孢子囊和厚垣孢子在-25℃和40℃時均可存活數小時甚至可達24h,并且在根除感病樹后3年的土壤中,仍可分離出病原菌[7]。該病菌的主要寄主植物如杜鵑屬(RhododendronL.)、櫟屬(QuercusL.)、和槭屬(AcerL.)在我國分布廣泛,一旦此病害入侵,勢必對我國各地區造成不可逆的生態破壞和經濟損失,因此對櫟樹猝死病菌在中國的潛在風險區進行預測和分析顯得分外迫切和重要[8—9]。

近年來,隨著地理信息系統(GIS)、遙感(RS)、全球定位系統(GPS)等技術在研究物種分布與環境因子關系方面上的廣泛應用,生態位模型模擬物種分布已成為研究熱點[10]。2004年,Steven等研制出最大熵算法模型(MaxEnt)模型并用于物種適生區預測及相關統計計算中[11]。隨著MaxEnt模型研究應用體系的完善,MaxEnt成為一個具有操作簡便、預測結果精確性和可信度高等優勢的生態位模型,其在外來入侵生物、瀕危動植物和經濟植物等的生境適宜性評價及潛在適生區預測等方面表現出色[12]。

因為氣候變化與病害發生流行有密切的關系,所以進行生態位模型預測需要加載相應的氣候數據。據報道,2009年由于莫拉克臺風的影響,導致江蘇省棉花黃萎病大面積流行[13]。而黑龍江玉米生育期氣候變化、溫度與降水分別與該地的絲黑穗病與玉米大小斑病的發生成正相關[14]。此外,氣候變化會對小麥白粉病的發生流行、小麥白粉病菌株的溫度敏感性產生了極大的影響[15]。因此,本研究采用國家氣候中心開發的BCC-CSM2-MR氣候系統模型對櫟樹猝死病菌的現代地理分布進行了預測[16],并且選用新排放情景——共享經濟路徑(SSPs)中3種情景,即SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5情景下2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)的生物氣候數據模擬未來氣候。SSP描述了可能塑造的未來社會經濟趨勢，其中SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分別描述的是導致溫室氣體濃度水平非常低的情景、不會超過目標水平的一種穩定情景和導致高溫室氣體濃度水平的情景。同時本研究結合櫟樹猝死病菌的主要寄主杜鵑屬、櫟屬和槭屬在中國的地理分布圖與預測的潛在分布區相比較,進一步增強預測模型和結果的可信度及準確性。

1 材料與方法

1.1 地圖數據

地圖數據:從國家基礎地理信息系統(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載,為中國行政區劃圖,地圖比例為1∶400萬。

1.2 櫟樹猝死病菌地理分布數據的收集與處理

通過國內外公開發表的論文及數據庫收集櫟樹猝死病菌的地理分布數據。該病目前主要分布在北美和歐洲[17—20],共收集到52個分布點。并將分布點數據保存為csv格式的文件。其中,東經和北緯為正,西經和南緯為負[21]。

1.3 主要寄主植物地理分布數據的收集與處理

通過利用全球生物多樣性信息數據庫網絡(http://www.gbif.org/,GBIF)、中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)和網絡版世界植物志數據庫(http://www.efloras.org/,eFlora)分別收集到3種主要寄主植物杜鵑屬942個分布點、櫟屬1145個分布點和槭屬1286個分布點的經緯度數據,保存為csv格式文件[22]。

1.4 環境變量數據

環境變量數據從WORLDCLIM(http://www.worldclim.org/)下載,其中包括現代情景下的19個生物氣候變量數據和一個海拔變量數據(alt),以及2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)的3個不同情景SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5的生物氣候變量數據。為降低氣候變量誤差,用SPSS 19軟件對環境變量的相關性進行篩選[23—24]。當Pearson相關系數絕對值大于0.8時,保留對應的兩個環境變量中貢獻值高的。最后得到7個氣候變量數據和一個海拔變量數據。如表1所示。數據空間分辨率是2.5 arc-minutes。

表1 8個環境變量因子Table 1 Eight environmental variable factors

1.5 模型來源

MaxEnt(版本3.4.1):在http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/免費下載[25]。GIS軟件:由浙江農林大學林業與生物技術學院森林生態實驗室提供,版本為ArcGIS 10.4.1。

1.6 MaxEnt模型構建和精度檢驗

將分布數據和環境數據導入MaxEnt模型軟件,隨機選取25%的分布點作為測試集,剩下75%的分布點作為訓練集,其他參數均為模型的默認值[26]。MaxEnt模型生成的受試者工作特征曲線(ROC)曲線可以用來檢測模型的精確度[11]。一般情況下,受試者工作特征曲線下面積(AUC)值為0.5至0.7時模型預測的準確性較低,0.7至0.9時模型預測的準確性中等,大于0.9時的模型預測的準確性最高[27]。

1.7 適生區劃分

將得到的分析結果導入ArcGIS軟件并與中國行政區劃圖疊加,得到櫟樹猝死病菌在中國的潛在分布圖[28]。

采用自然間斷點分級法,將我國的適生區風險等級劃分為無風險區(P<0.07),低風險區(0.07≤P<0.23),中風險區(0.23≤P<0.43)和高風險區(0.43≤P<1)[29]。

2 結果

2.1 MaxEnt模型的精度檢驗

為了評估模型的準確性,對不同年份和不同氣候情景下的潛在分布進行預測,如表2所示。結果表明其訓練集AUC值均大于0.96,測試集AUC值均大于0.91,均顯著高于隨機模型AUC值(0.500)。這說明MaxEnt模型適用于預測櫟樹猝死病菌在我國的潛在分布。

表2 最大熵模型(MaxEnt)軟件預測準確度的ROC曲線Table 2 ROC Curve of prediction accuracy of MaxEnt Software

2.2 環境變量分析

在MaxEnt模型中,用刀切法篩選主導環境變量及其適生指數。如圖1所示,其中深藍色條帶越長表示該條帶代表的環境變量的貢獻值越大,該因子越重要[30]。

圖1 MaxEnt軟件預測環境變量因子的貢獻數值Fig.1 Contribution value of environmental variable factors predicted by MaxEnt software Alt:海拔高度Altitude;Bio-11:最冷季度平均溫Mean temperature of coldest quarter;Bio-12:年均降水量Annual precipitation;Bio-15:降水量變異系Precipitation seasonality;Bio-19:最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter;Bio-2:晝夜溫差月均值Mean diurnal range;Bio-8:最濕季度平均溫度Mean temperature of wettest quarter;Bio-9:最干季度平均溫度Mean temperature of driest quarter

圖中數據表明:在19個環境變量因子中Bio-11(最冷季度平均溫度)、Bio-19(最冷季度降水量)和Bio-9(最干季度平均溫度)都對櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生分布有較大影響,其中Bio-11(最冷季度平均溫度)對櫟樹猝死病菌的影響最為顯著。

2.3 環境變量AUC值

由MaxEnt模型得出的各個環境變量因子的AUC值,如圖2所示,其深藍色條帶的長度越長表示該環境變量因子對櫟樹猝死病菌影響的預測值越準確,該環境變量因子對櫟樹猝死病菌的影響力越大[31]。圖2中數據表明:在8個環境變量因子中Bio-19(最冷季度降水量)、Bio-11(最冷季度平均溫度)、Bio-9(最干季度平均溫度)、和Bio-12(年均降水量)的數值較大,它們在MaxEnt軟件中測出對櫟樹猝死病菌影響的預測較為準確。

圖2 MaxEnt軟件預測中各個環境因子的AUC值Fig.2 AUC values of each environmental factor predicted by MaxEnt softwareAUC:受試者工作特征曲線下面積The area under the receiver operating characteristic curve

圖3 現代情景下櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生分布區Fig.3 Potential suitable distribution areas of Phytophthora ramorum in China under modern scenarios

2.4 現代情景下櫟樹猝死病菌在中國的的分布

采用MaxEnt模型和ArcGIS軟件的數據分析出的結果,如圖3所示。

無風險區總面積為8.428×106km2,占國土面積的87.48%,主要分布在新疆、西藏中部、青海、甘肅、內蒙古、吉林、遼寧、河北、山西、陜西、寧夏、山東的大部分地區以及河南北部、四川西南部、云南中部、海南等地。

低分險區總面積為5.191×105km2,占國土面積的5.39%,主要分布在云南部分地區、貴州東部、湖南北部、湖北中部、河南南部、安徽北部和江蘇北部以及廣西西南部、廣東中部、福建南部等地。

中風險區總面積為4.016×105km2,占國土面積的4.17%,主要分布在湖南北部、湖北東南部、安徽南部、江蘇南部、浙江南部和廣西東北部、廣東中部、福建中部等地。

高風險區總面積為2.855×105km2,占國土面積的2.96%,主要分布在湖南中南部、江西、浙江西北部、福建西北部、廣西東北部等地。

結果表明,現代情景下櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生區主要分布在中國華南、華中、華東和西南的大部分地區。

2.5 櫟樹猝死病菌主要寄主在中國的分布

圖4 櫟樹猝死病菌主要寄主植物在中國的分布 Fig.4 Distribution of the main hosts of Phytophthora ramorum in China

采用ArcGIS軟件的加載數據得出的結果,如圖4所示。

櫟樹猝死病菌的主要寄主植物杜鵑屬、櫟屬和槭屬在中國的地理分布廣泛,且主要集中在西南地區的云南省和四川省,而在華中、華南、華東的大部分地區廣有分布,與預測結果中中高風險區集中在華中、華南、華東一帶極為相符,進一步支撐了預測模型的準確性。

2.6 未來情景下櫟樹猝死病菌在中國的的分布

圖5和表3描述的是在未來情景下潛在適生區的分布情況和相應面積。圖6描述的是潛在適生區面積在未來相較于現代的變化率。

到2030s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5情景下,櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生區總面積相較于現代情景下分別增加了5.79×105km2、3.97×105km2、3.59×105km2。其中高風險區在3種情景下的面積增長率均大于60%。而低風險區和中風險區的面積在3種情景下的增長率是遞減的,甚至中風險區在SSP5-8.5情景下的面積相較于現代縮小了4.56%。

到2050s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5情景下,其潛在適生區總面積相較于現代情景下分別增加了4.02×105km2、5.35×105km2、3.99×105km2。其中高風險區面積在3種情景下的面積增長率均大于45%。而低風險區和中風險區的面積在3種情景下的增幅呈“幾”字形,其中低風險區在在SSP2-4.5情景下的面積增長率可達50%。

到2070s,在SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5情景下,其潛在適生區總面積相較于現代情景下分別增加了4.77×105km2、3.13×105km2、3.77×105km2。其中高風險區面積在SSP2-4.5情景下的面積增長率大于49%,而在SSP1-2.6、SSP5-8.5情景下的面積增長率均大于70%。低風險區的面積在3種情景下的增長率是遞減的。而中風險區SSP2-4.5情景下的面積相較于現代是縮小了6.35%。

圖5 未來情景下櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生分布區Fig.5 Potential suitable distribution areas of Phytophthora ramorum in China under future scenariosSSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分別描述的是溫室氣體濃度水平非常低的情景、穩定情景和高溫室氣體濃度水平的情景

表3 未來情景下櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生區面積/×104km2Table 3 Potential suitable area of Phytophthora ramorum in China under future scenarios

圖6 未來情景下櫟樹猝死病菌在中國的潛在適生區面積變化率Fig.6 Potential suitable area change rate of Phytophthora ramorum in China in future圖中各柱形圖表示未來各年代的潛在適生區面積在不同氣候情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5)與現代預測的潛在適生區面積進行對比,并將結果轉為變化率來更直觀展示面積變化情況

2.7 未來情景下櫟樹猝死病菌的潛在高度適生區質心變化

利用ArcGIS軟件計算櫟樹猝死病菌高風險區的質心位置。在SSP1-2.6、SSP2-4.5與SSP5-8.5情景下,未來2030s、2050s和2070s的高風險區的質心移動范圍都在江西省內,如圖7所示。

其中,高風險區在現代氣候條件下位于北緯27.76°、東經115.36°。

在SSP1-2.6情景下,高風險區的質心先向東北移動,后向西南移動,最后向東北移動。

在SSP2-4.5情景下,高風險區的質心先向東北移動,后向東南方向移動。

在SSP5-8.5情景下,高風險區的質心先向東南移動,后向西南移動,最后向東北移動。

總之,從現在到未來櫟樹猝死病菌高風險區的分布中心總體向北方(高緯度)移動。

圖7 未來情景下櫟樹猝死病菌的高度適生區質心移動變化Fig.7 Variation of centroid movement in highly suitable areas of Phytophthora ramorum in future圖中各色圓點表示高度適生區質心在不同年代各氣候情景下的地理位置；箭頭表示在同一氣候情景下,高度適生區質心從現代到2030s(2021—2040年)、2050s(2041—2060年)、2070s(2061—2080年)的移動路線

3 討論與展望

隨著外來生物入侵對社會、環境和人類生命健康的危害日益加重,運用生態位模型模擬物種分布、預測物種的適生地已成為生態研究的重點。其中,MaxEnt生態位模型因其操作簡便、預測結果精確性和可信度高等優勢得到廣泛應用。

物種與環境關系是研究物種生態位和空間分布的重要方面,本研究廣泛收集具代表性的52個櫟樹猝死病菌的分布點數據,應用MaxEnt生態位模型并結合ArcGIS軟件分析了櫟樹猝死病菌的適生性與主導環境變量之間的關系。選用7個生物氣候變量數據和一個海拔變量數據,共8個環境變量進行預測。利用MaxEnt生成現代和未來情景下的ROC曲線檢測模型,其AUC值為均大于0.91,說明預測結果具極高的精確性和可信度。分析結果表明,櫟樹猝死病菌在我國分布的主導環境變量為最冷季度降水量、最冷季度平均溫度、最干季度平均溫度和年均降水量,其中最冷季度平均溫度的影響最為顯著。實際中的櫟樹猝死病菌喜在陰冷潮濕環境下生長,20℃為其最佳生長溫度,冬季低溫可影響病原菌的越冬,而夏季高溫限制作用有限。這與預測結果相符,證明了模型的可信度。

對櫟樹猝死病菌的潛在分布區預測也有研究報道過,江厚志等對美國西海岸的潛在分布進行模擬,方舟等對云南省的時空傳播進行模擬[9,32],林司曦等則基于MaxEnt對櫟樹猝死病菌的現代情景下的入侵分布進行預測[1]。但上述研究缺乏對中國整體適生區的預測或僅研究了現代情景下的入侵可能而缺乏對未來情景的預測,本研究不僅對中國整體潛在適生區進行預測,并且還在現代情景基礎上結合未來氣候的新排放情景——共享經濟路徑(SSPs)對櫟樹猝死病菌在我國的潛在適生區分布進行預測。本研究采用的新排放情景,其特點就是用SSPs代替了第五次國際耦合模式比較計劃(CMIP5)中四個代表性濃度路徑(RCPs),相較于RCP,SSP是描述全球社會經濟發展情景的更新、更有力工具。通過對櫟樹猝死病菌在2030s、2050s和2070s的3種氣候情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5)的潛在適生區分布進行預測,其中除中風險區在2030s的SSP5-8.5及2070s的SSP2-4.5情景下面積相較于當前有所收縮外,其他年代及情景下的低中高風險區的潛在分布面積相較于當前均擴大,尤其是高風險區在3個年代的3種情景下的增長率均大于45%,說明該病菌一旦傳入定植擴散可能性極高。本研究還對櫟樹猝死病菌高風險區的質心變化進行預測,發現在3個年代3種氣候情景下該病害的高風險區質心移動軌跡均在江西省內,而該病菌的主要寄主植物杜鵑屬、櫟屬和槭屬在江西省內均廣有分布,符合模型預測,而質心移動軌跡總體向北方移動,猜測可能受溫室效應等因素的影響。

將MaxEnt模型分析的現代數據與邵立娜等[33]基于生態位模型(CLIMEX)對櫟樹猝死病菌的預測數據進行對比,二者的無風險區和低分險區略有偏差,主要是在黑龍江、吉林、甘肅、山溪、四川等地的劃分上。而二者的中風險區和高風險區的劃分在云南和貴州、湖南、江西上略有差異。其偏差產生的原因,首先是CLIMEX模型專注于氣象因素,而本研究采用了耦合模式比較計劃6(CMIP6)中新的氣候情景SSP,并在此基礎上還增加了海拔因素。其次是兩者劃分適生區標準不同也會導致結果有所差異。相較于加入物種地理數據及環境變量統計數據得出的MaxEnt模型,其精準度可以由AUC值判斷,而CLIMEX模型需要不斷調試參數值,使預測圖與已知分布圖達到最大擬合。因此在精確度上的不同校正方式也可能導致分析數據的結果有所不同[34]。但MaxEnt模型和CLIMEX模型都是根據氣候是決定物種分布的決定因素的假設進行模擬預測,而在實際的生存環境中,生物因子(如物種間的相互作用、物種自身擴散能力、寄主的特點、地貌特征和土壤類型等)同樣會對預測物種的潛在分布產生重要影響。因此,預測結果可作為判斷櫟樹猝死病菌與環境變量之間關系的參考,但不能完全概括二者之間的關系。

由于櫟樹猝死病菌具有極大的危害性,而我國該病菌的寄主又廣泛分布。所以本次研究基于MaxEnt對櫟樹猝死病菌的潛在適生區進行了預測,結合CLIMEX等多種模型的分析結果,其相互重疊的區域可以更好地證明其發生地的風險性,對加強這些區域的防范和預防有著重要的意義,可對出入境檢驗檢疫及林業有害生物檢疫相關部門提供指導意見。