荒漠草原生態恢復與重建：人工植被推動下水分介導的系統響應、生態閾值與互饋作用

楊新國,劉春虹,王 磊,陳 林,王 興,曲文杰,宋乃平,*

1 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021 2 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 3 寧夏大學生態環境學院,銀川 750021

荒漠草原是草原向荒漠的過渡類型,也是最干旱的一種草原類型。荒漠草原生態區是中國生態地理區劃中西北干旱大區的一個二級單位,橫貫我國西北地區東部,是荒漠與草原的過渡帶,荒漠草原主體分布其中,具有極其重要的生態地位。荒漠草原生態恢復與重建研究始于三北防護林工程,興于2000年前后國家退耕還林(草)、封育禁牧工程的持續大規模實施,這是國內與國外荒漠草原恢復生態學研究背景的顯著不同。陳林等[1]基于文獻計量方法剖析了中國荒漠草原研究的發展態勢與熱點領域：2000年后有關荒漠草原發文量大幅提高,但是整體發文質量以及交叉合作研究依然薄弱；研究熱點集中在人類活動和氣候變化影響下荒漠草原生態系統響應、植被生產力形成及其影響因素等方面；但是針對荒漠草原過渡性、脆弱性、復雜性等核心問題形成的具有區域特色的代表性成果依然不多。

人工植被驅動生態恢復與重建的過程機制是荒漠草原研究的重要方向之一,主要集中在人工植被誘導的水文效應與功能權衡、土壤恢復與結皮發育、灌草關系與生物多樣性維持等方面[2—7]。由于對荒漠草原的定義和恢復重建理念的不同,國外有關荒漠草原人工植被研究文獻并不多見；國內最早從人工植被介入的水土保持、荒漠化防治開始,開展了大量的基礎性和應用性研究工作,近年來逐步聚焦于多尺度的植被-水文關系與人工植被穩定性閾值等方面的研究,其中以黃土高原區和干旱荒漠區最具代表性[8—9]。荒漠草原處于干旱與半干旱的過渡區,生態過程的交織、生態格局的交錯、生態系統脆弱性基礎上疊加的人工干預后果的不確定性是其顯著特征,導致人工植被引入對荒漠草原生態系統的作用,既具有旱區的一般性,也更多體現出不同于黃土區和荒漠區的特殊性和復雜性。

圖1 中國荒漠草原生態區的地理分布范圍 Fig.1 Geographical distribution of desert grassland ecological areas in China II02表示生態地理分區編號

本文在分析歸納荒漠草原生態區的重要地位和一般特征基礎上,以人工檸條引入退化荒漠草原為案例,總結了區域生態恢復與重建的一般規律和特殊機制,并提出了今后主要的幾個研究領域與方向。

1 荒漠草原生態區的地位

全球荒漠-草原過渡帶多以帶狀分布在干旱半干旱地區的生態敏感區,具有地理格局上天然的生態屏障特征[10]。在中國,荒漠-草原過渡帶大體與“內蒙古高原中部-隴中荒漠草原生態區”的地理分布范圍重合,荒漠草原主體分布其中(圖1；中科院數據云http://www.csdb.cn/)。荒漠草原生態區自西南向東北,橫貫青藏高原東北緣、黃土高原西北緣、鄂爾多斯臺地西部,深入蒙古高原中部。賀蘭山、陰山分別呈南北和東西走向,構成區內主要的分水嶺和地理單元分割界限。區內生境類型多樣,以草地為背景,沙地間或分布；南部有毛烏素沙地的間斷侵入,中部集中分布有庫布齊沙漠,北部有渾善達克沙地；草地,由于氣候變化和人類活動干擾,存在不同程度的沙化退化等問題。

荒漠草原生態區作為荒漠和草原之間的過渡性生態地理單元,既是遏制風沙東擴的天然屏障,也是保衛草原畜牧業和農牧交錯帶的生態防線。河套灌區也整體包含在荒漠草原生態區內,是西北農業的精華地帶,黃河流域上中游生態保護與高質量發展的重要載體。荒漠草原生態區從西南到東北,帶狀貫穿了北方防沙帶和川滇-黃土高原生態屏障,不但決定了以上兩個功能單元西北部分的地理基礎,而且事實上構成了我國西北地區東部一條天然的生態安全屏障。

荒漠草原生態區也是黃河流域西北緣保護與發展矛盾集中的特殊區域,地理背景與現實發展反差巨大,容易出現生態恢復背離地理背景,開發強度超越地理背景的現象[11—13]?；哪菰鷳B區盡管初步扭轉了2000年前后土地沙漠化持續擴大的趨勢[14],但是生態退化的風險依然居高不下[15]。防風固沙、土壤保持、生物多樣性保護依然是荒漠草原生態區的主體生態功能[16],宜整體納入國家長期生態安全戰略規劃,并加強同《全國重要生態系統保護和修復重大工程總體規劃(2021—2035年)》的銜接。

傅伯杰[17]結合國家“十四五”生態保護與建設規劃,提出應建設幾條連接生態屏障和生態帶的南北廊道,形成“屏障-帶-廊道”網絡化的國家生態安全格局。鑒于其重要而獨特的地位,荒漠草原生態區是進一步細化未來北方生態安全格局的重要一環：首先,荒漠草原生態區天然銜接了北方防沙帶、黃土高原生態屏障和青藏高原生態屏障三大功能區,可視作“三屏四帶”北方生態脆弱區一體化保護的天然紐帶；其次,黃土高原生態建設重點未來西遷北移趨勢明顯,荒漠草原生態區大部處于黃土高原西部和北部,是黃土高原生態屏障功能的戰略接續與梯次強化；另外,荒漠草原還可以承擔起北方防沙帶治理空間置換的功能,治理重點從前線治沙轉向后方防沙,主場后撤進入荒漠草原生態區,搭建一個西南-東北向的完整防沙帶。

2 荒漠草原生態系統恢復與重建的一般特征

相較于毗鄰的典型荒漠和典型草原,生態過程的交織、生態格局的交錯、生態系統脆弱性基礎上疊加的人工干預后果的不確定性一起構成了荒漠草原生態系統及其恢復重建過程的一般特征：

(1)生態退化與恢復過程交織并存：荒漠草原生態恢復與重建歷經幾十年,特別是自2000年以來,通過封育禁牧、退耕還林草,植被覆蓋整體上顯著改善,但是總體生態環境依然十分脆弱[2,16,18]。特別是在長期人工干預生態恢復下,植被數量提升與植被質量下降、土壤養分恢復與土壤水分惡化等往往相伴而生,局域生態退化與恢復過程并存[3,19]。而在區域尺度上受自然地理格局與環境異質性的影響,生態恢復起點迥異、進程不一,普遍存在著生態水文閾值的潛在約束,決定著植被的水量平衡和系統的穩定性[8,20—23],也影響著生態恢復抑或退化進程的走向。

(2)生態格局破碎化與生態功能碎片化：區域梁地和灘地交錯分布地貌上沙地的間或侵入[24—25],決定了荒漠草原整體生態格局破碎化的基礎。在不同空間尺度上,體現出沙地和草地的交錯、荒漠與濕地(草甸)的并存、土質和沙質斑塊的鑲嵌,以及相應存在的格局破碎化、功能碎片化等結構性問題[4,26—28]。無論在空間管控還是功能恢復方面,生態系統管理都面臨著極高的難度。

(3)人工干預后果的雙重性及其趨勢的不確定性：由于荒漠草原自然恢復困難和結果的不確定性,實踐中多將人工干預作為生態恢復與重建的主要技術路徑,其中尤以人工植被的引入最為典型,其所帶來的復雜生態效應已經集中顯現：在顯著提高植被覆蓋和固定土壤的同時,也出現了諸如水文過程的改變、生態功能權衡,以及人工植被穩定性等方面的次生問題[3,7,9,22]。加之,荒漠草原生態系統易受氣候變化的影響[29—30],生態恢復與重建的不確定性很高。

3 人工植被驅動荒漠草原生態恢復與重建研究典型案例

人工植被引入是荒漠草原生態恢復與重建中具有區域普遍性的一種工程措施。以寧夏中東部荒漠草原區為例,人工檸條(Caraganaintermedia)從無到有,2019年已經發展到了近24萬公頃(圖2),在區域生態恢復與重建中發揮了關鍵性的作用,同時檸條引入也深刻改變著這一區域的植被格局與生態過程。

圖2 人工檸條引入荒漠草原的過程Fig.2 Introduction process of Artificial Caragana korshinskii into desert grassland

3.1 種群層面——土壤旱化與人工檸條的反饋適應

不合理的人工植被建植誘發土壤干層形成是旱區存在的一個普遍性問題[31]。局域尺度長期監測結果表明,檸條長期引入荒漠草原顯著引發了土壤干旱,且程度在持續加重,150 cm(中齡林)和100 cm(老齡林)以下已經出現了穩定的土壤干層；且隨林齡的增長,主要土壤水分利用層逐步收窄并上移,檸條對當季降水的依賴加劇[32—33]。土壤旱化的同時,也誘發了檸條種群自身的衰敗[34—35]。

極度土壤干旱下,基于穩定同位素技術和U30土壤水分自動監測技術研究發現,生物土壤結皮(BSCs)通過對旱季和雨季降水在土壤表層和下層分配關系的調節,誘導檸條根系逆重力向表層土壤生長,獲取水分從而維持了自身的生存[33,36—37]。與荒漠生態系統人工植被與BSCs關系研究[9,38—39]不同的是,極端土壤干旱條件下,BSCs介導下對降水轉化的當季土壤水分的獲取是荒漠草原人工檸條維持自身穩定性的關鍵過程,這種穩定性機制也突破了旱區灌草“上下分層模型(up-down two-layer model)”共存模式[40—41](圖3)。

圖3 極端土壤干旱條件下生物土壤結皮(BSCs)誘導的灌草共存模式[33,37]Fig.3 The adaptation mechanism of shrub and grass crust (BSCs) under extreme drought conditions[33,37]

冠層水文過程也是旱生灌木穩定性維持的關鍵過程之一。研究表明[7,42],降水在檸條冠層的轉化主要發生在穿透雨和截留水之間,莖流發生體現出分降水量區間的低值躍變響應特征,莖流啟動最低降水量閾值則表現出區間性分布的現象,在研究區(寧夏中東部荒漠草原)這個閾值區間為0—2 mm。研究從系統發生關系上對旱生灌木莖流“低而不穩”現象做了新的理論解釋,并拓展了莖流啟動最低降水量閾值的概念內涵。

荒漠草原人工檸條如何維持其穩定性并最終能穩定在何種狀態,既是一個重要的理論問題,也是一個需要科學回答的實踐問題。相對與荒漠生態系統中50—60年內人工灌木可達到的10%穩定維持密度[43],結合人工檸條穩定性維持的特殊生態水文機制,荒漠草原人工檸條的穩定密度可能更高一些,同時達到這個穩定密度的時間也更為漫長。

3.2 群落層面——二元灌草植被系統的形成與僵化

化感作用廣泛存在于自然界中,是種間關系研究的一個重要領域。研究明確了檸條與荒漠草原常見物種間具有的化感作用,分離鑒定出了主要化感物質[5]：檸條化感作用具有很強的物種和生活史的選擇性,檸條各器官中以根系的化感物質最為豐富,土壤中鑒定出的化感物質與植物器官在類別上基本一致,反映了兩者間的產生與釋放關系。進而,以檸條和紫花苜蓿為例,研究了化感和資源競爭在灌草關系形成中的相對貢獻[6]：檸條和紫花苜蓿間的資源競爭與化感作用同時存在,低土壤水分條件下,資源競爭占主導；高水分條件下,化感抑制了植物生長,資源競爭強度降低。檸條與紫花苜蓿存在顯著的單向鄰域效應,紫花苜蓿對檸條的化感抑制效應更強,是其在低水分環境下資源競爭的利器。

圖4 荒漠草原“檸條-豬毛蒿”灌草二元系統[44]Fig.4 Desert steppe "Caragana-Artemisia " shrub-grass binary system[44]

“檸條-豬毛蒿”灌草二元系統是檸條長期引入荒漠草原退化草地后形成的一種具有高度適應性的結構單一、功能低下的植被景觀(圖4),BSCs在其中發揮了關鍵性作用。如圖3所示,BSCs活性及其水文特性存在季節性的明顯轉換：旱季,BSCs處于休眠狀態,持水力強而滲水性差；雨季,BSCs復活生長,滲水性提高而持水力下降。由此,以BSCs為介質,顯著改變了降水在土壤中的再分配及其相對有效性,進而誘導了上層土壤中檸條根系始于旱季末的逆重力生長,以及豬毛蒿根系旱季快速下探和雨季淺表水平擴張生長過程,實現了灌草水分來源的精細分割,推動了“檸條-豬毛蒿”灌草二元系統的形成。綜合來看,這種二元系統的形成機制可總結為：第一,對策互補[44—45]。檸條作為多年生深根性灌木,抵抗力強；豬毛蒿作為1年生草本,典型的廣域分布機會物種,彈性適應性高；兩者的生態對策高度互補,對荒漠草原生境與氣候具有很強的整體適應性。第二,競爭共存[33,37]。檸條和豬毛蒿既存在資源競爭,又存在生活史決定的共存基礎。早期檸條與豬毛蒿水分來源差異顯著,后期檸條與豬毛蒿對淺層土壤水分的競爭加劇,但是由于生活史的顯著差異,兩者水分利用存在時空精細再平衡機制。第三,協同排他[3,32,45—46]。檸條長期引入造成土壤水分環境的高度旱化,限制了中旱生植物的進入,但是檸條對豬毛蒿具有顯著的化感促進作用；豬毛蒿對荒漠草原主要建群種具有很強的化感抑制作用；豬毛蒿具有的爆發性種群生長對策,進一步擠占了其他草本植物的生存空間。

3.3 系統層面——土壤與植被恢復進程的協同與解耦

土壤與植被的相互作用決定了局域尺度生態系統恢復的進程與格局[4,28,47]。在空間格局上,檸條土壤保持作用具有明顯的尺度依賴效應[48—52]：灌叢尺度上,檸條引入推動了灌叢沙堆與沃島效應的形成,其中中間錦雞兒以攔截和沉積風沙為主,而檸條錦雞兒則以風沙推移堆積為主；斑塊尺度上,土壤質地隨檸條生長年限的增加表現出“自上而下”和“由內到外”的漸進式恢復,并與碳氮資源存在協同演進關系；景觀尺度上,風蝕作用驅動的養分損失以全氮為主,景觀各向異性顯著,保持檸條完整性和地表覆蓋有助于控制土壤風蝕量。在恢復進程上,檸條引入后土壤質量表現出緩慢但是正向的持續恢復趨勢,林間植被數量特征則存在先升后降的轉折性變化,兩者在恢復進程上表現出一種明顯的解耦現象；土壤正向演替只是推動了物種的更替,后期林間植物群落存在向天然草地的演替趨勢[3,53—54]。

3.4 區域層面——生態系統服務功能的分化與權衡

生態過程一般具有普遍的尺度依賴性,不同尺度上驅動因子也不盡相同。區域尺度的研究結果表明,人工檸條林與相鄰天然草地之間土壤水分含量、分布,物種構成與多樣性水平在區域尺度上并無顯著的統計性差異[55]。同時,土壤質地的分布變化及其與檸條引入的關系表現出了相似的規律,但是以土壤黏粒富集率為指征的檸條土壤保持作用在灌叢尺度和斑塊尺度分別表現出與本底土壤沙化程度的正向和負向回歸關系,說明檸條引入只是顯著改變了小尺度土壤黏粒物質的空間再分配格局[56]。檸條大規模引入研究區近二十年來,直接或間接地顯著遏制了土地嚴重沙化過程,但是對區域范圍內土壤質量的恢復、水源涵養、生物多樣性等重要生態系統服務功能的作用尚未充分體現,盡管確實顯著影響了局域尺度上植被-水文-土壤的空間分布關系與互饋作用。這與Zhang等[57]相鄰區域樣帶調查研究結果基本一致。土壤、氣候、水文等環境要素的區域性空間差異依然是決定植被分布、植被-水文關系及其生態服務功能實現的首要限制因素[58—61]。

干旱地區,土壤水分的空間分布深刻影響著區域植物群落結構、分布以及生態功能[59—60]。研究發現[22],20—60 cm土層土壤含水量的高低決定了土壤水分與生物多樣性的關系(簡稱水-生關系)的類型：當水分含量高于6%—8%時,水-生關系表現為協同,低于6%—8%表現為權衡；同時,這種分布關系與覆被類型、坡向等因素無關。荒漠草原區域尺度(200—300 mm降水范圍內)發現的這一水-生關系變化的閾值(20—60 cm土層6%—8%土壤含水量),與黃土高原區域尺度(250—550 mm降水范圍內)閾值(370 mm降水量)所對應的0—100 cm平均土壤含水量十分接近[62]。20—60 cm是旱區土壤承接當季降水的有效空間,6%—8%含水量處于中等偏下但是顯著高于萎蔫含水量的有效水分區間,相對于降水的大尺度生態系統功能格局解釋能力的不足[63—64],作為一種生物學有效的“土壤水庫[65]”,20—60 cm土層6%—8%土壤含水量在黃土高原(200—550 mm)植被-水文分布關系中可能更具一般性的指示意義。

3.5 模式總結——人工植被推動下“植被-水文-土壤”互饋作用驅動生態系統層級響應

旱區植被、土壤、水文存在多尺度的耦合作用,是驅動生態系統過程與格局的一般機制[66]。綜合不同尺度的研究,本文歸納提出了人工植被推動下“植被-水文-土壤”互饋作用驅動荒漠草原生態系統層級響應的概念模式圖(圖5)。

(1)生態系統的層級響應及其驅動的尺度依賴性：檸條引入荒漠草原后生態系統響應的復雜性體現在多過程、多要素的交織與層級疊加。局域尺度上,檸條引入并啟動生態系統恢復進程的同時,逐步加劇了土壤旱化的程度,反饋推動了檸條自身的衰敗,同時也誘發了其對土壤水文環境的生物學彈性適應。由此,檸條種群層面的反應進一步觸發了群落和系統層面的連鎖反應：在BSCs參與下,灌草間圍繞表層土壤水分資源的爭奪,通過時間和空間生態位的精細分割,形成了結構高度單一的二元化灌草群落。同時,檸條驅動下生態系統土壤養分、土壤水分、植被蓋度和生物多樣性的演替進程表現出了較強的時空異質性,檸條引入20年左右土壤-植被相互作用從協同轉向解耦。區域尺度上,檸條的驅動作用讓位于土壤異質性和氣候波動性等環境因子,水-生關系的形成存在顯著的土壤水文閾值依賴,且不受植被覆蓋類型變化的影響。

(2)“植被-水文-土壤”互饋作用與生態閾值的結構化分布：水文過程介導的土壤-植被相互作用貫穿局域和區域尺度生態系統響應的全過程,并體現出不同的閾值特征：在種群層面,莖流發生維系著檸條自身的穩定性,莖流啟動在0—2 mm次降水量范圍內具有高度的隨機性；在群落層面,BSCs介入后強化了土壤水文過程的淺層化,旱季和雨季BSCs活性的轉換是啟動土壤垂直水文過程的“鑰匙”；在系統層面,檸條引入20年左右是土壤與植被演進關系的分水嶺。區域尺度上,土壤水文條件決定了區域植被的分布與結構：20—60 cm土層是季節性降水轉化并有效蓄存的“土壤水庫”,6%—8%含水量則是觸發水-生關系躍變的“水位線”。

4 荒漠草原生態恢復與重建研究展望

以寧夏中部荒漠草原區為例,在長期人工干預下,生態系統總體上呈現出三分天下的格局：以檸條-豬毛蒿為代表的二元人工灌草系統、處于不同植被恢復階段的沙地系統、以及不同程度碎片化存在的原生草地系統。就功能而言,則整體處于一種僵化狀態,生物多樣性提升、水文環境安全以及生態系統穩定性[8,20,43]等生態恢復與重建的長期目標尚未提上日程。生態系統適應性管理[67]應作為今后本區域生態恢復與重建的首要原則,持續提升生態系統的質量和穩定性。

以生態系統適應性管理的理論基礎為導向,未來荒漠草原生態恢復與重建需要重點開展三個方面的基礎研究：第一,推動生態恢復與重建的一般模式研究從局域尺度向景觀尺度轉變。以沙地、草地、林地和濕地并存的哈巴湖自然保護區為例,小流域內季節性洪水和淺層地下水過程依然可觀,這為在景觀尺度按照水文過程合理配置植被提供了前提[66,68]。這種模式也可視作生態草牧業十分之一生產力理論[16,69]在荒漠草原的一種變通應用,也就是以水的自然富集在小流域范圍內重新安排草-畜的時空關系。第二,加強荒漠草原生態地理學研究,在大尺度上進一步揭示生態系統變化的關鍵閾值、敏感區域[70]。其中,旱區植被格局非連續變化的突變理論[71]、人工植被穩定性的生態水文閾值[43,72]、干旱區植被的水分聚集適應理論[66]是認識區域生態系統穩定性機理、指導大規模生態建設實踐的重要理論依據。以生態地理學理論為指導,適應性管理要跳出“把荒漠草原簡單視為草原的一部分”的思維定式,更多從荒漠草原的生態屬性出發,把生產功能放在一個合適的空間比例和位置上,實現更為集約化的安排。第三,加強地下生態學研究,推動荒漠草原生態系統一般模型的構建。最近發表在《科學》雜志的一篇論文[73],基于博弈論構建了一種物種間根系相互作用的模型,結合旱區土壤水庫模型[65],為以水-生關系為核心的荒漠草原生態系統一般模型的構建指明了方向。

另外,就生態系統適應性管理的具體措施或途徑而言,可以重點從兩個方面開展應用性研究工作：第一,從生態建設頂層規劃設計入手,打破政出多門和條塊分割的管理痼疾,自上而下,引入生態工程學和系統生態學的設計理念,完善旱區流域山水林田湖草沙一體化保護與修復的技術規范,用系統性克服復雜性。第二,從面向管理的生態監測與預警技術入手,引入現代信息技術與大數據分析手段,搭建起流域生態監測網絡和數據分析一體化平臺,用精準性克服不確定性。