大連海域5種經(jīng)濟魚類的生長、死亡及資源合理利用研究

劉修澤，吉 光，王 彬，段 妍，王小林，王愛勇，柴 雨，孫 明，郭 棟，董 婧，王源元，田 楊

( 1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學重點實驗室，大連市海洋漁業(yè)資源養(yǎng)護重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.大連市普蘭店漁政管理所，遼寧 大連 116299； 3.大連市普蘭店漁港監(jiān)督，遼寧 大連 116299 )

大連地處中國東北地區(qū)遼東半島的最南端，瀕臨黃海、渤海，地理位置特殊，大陸海岸線長1371 km，近海海域面積約為2.9萬km2[1]。大連近海受遼南沿岸流、遼東灣沿岸流、黃海暖流和黃海冷水團的交錯影響[2]，同時因其豐富的海藻生態(tài)系及島礁生態(tài)系，其漁業(yè)資源豐富，是多種游泳動物索餌、產(chǎn)卵、育幼的良好場所[2-4]。其中常見經(jīng)濟種如小黃魚(Larimichthyspolyactis)、長綿鳚(Enchelyopuselongatus)、高眼鰈(Cleisthenesherzensteini)、大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、許氏平鲉(Sebastesschlegeli)等資源量較大，在漁獲交易中占據(jù)重要地位。已有的群落結構研究表明，包括大連海域在內的遼寧省海域漁業(yè)資源開發(fā)過度，已出現(xiàn)小型化的趨勢[5-6]，因此開展優(yōu)勢種及經(jīng)濟種的生長特征及其資源評估對漁業(yè)資源的合理開發(fā)利用具有積極的意義。目前，關于大連市海域經(jīng)濟魚類的生長特征及資源利用的研究尚未見報道，僅有學者對大連鄰近海域如遼東灣小黃魚[7]、遼寧省海域高眼鰈[8]，及大連市部分人工魚礁區(qū)如獐子島人工魚礁區(qū)的大瀧六線魚[9]、許氏平鲉[10]開展了生物學參數(shù)及資源利用的評估。筆者基于2017—2018年的底拖網(wǎng)調查數(shù)據(jù)，對大連海域小黃魚、長綿鳚、高眼鰈、大瀧六線魚、許氏平鲉這5種重要經(jīng)濟魚類的生長、死亡參數(shù)進行估算，并建立Bverton-Holt動態(tài)綜合模型，評價上述5種魚類的資源利用狀況，以期為海洋漁業(yè)資源的保護和合理開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

采用2017年4月、9月、10月，2018年6月、7月、8月共計6個月航次的數(shù)據(jù)，站位設置見圖1。調查范圍覆蓋大連管轄水域，其調查數(shù)據(jù)具有較好的代表性。調查網(wǎng)具為有翼單囊拖網(wǎng)，網(wǎng)寬約10 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目為2 cm，每網(wǎng)拖曳約0.5 h，拖速控制在2.5～3.0 kn。調查按GB/T 12763.6—2007《海洋調查規(guī)范 第6部分：海洋生物調查》進行，每站采集到的漁獲物樣品鑒定到種，分站點分種類全部挑出。每站每種漁業(yè)生物隨機生物學測定30尾，不足30尾的全部測量，體長精確到1 mm，體質量精確到 0.1 g。

圖1 調查站位

1.2 分析方法

1.2.1 生長參數(shù)

采用FISAT Ⅱ軟件和相關經(jīng)驗公式進行生物學參數(shù)計算。具體如下：

體長(L)與體質量(m)的關系因呈冪函數(shù)相關，采用m=aLb擬合。體長的生長參數(shù)采用Von Bertalanffy[11]生長方程進行估算：

Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]

(1)

式中，t為年齡，Lt為年齡t時的體長，L∞為漸近體長，K為生長系數(shù)，t0表示理論體長或體質量為0時的年齡。

L∞和K基于體長頻率數(shù)據(jù)采用FISAT軟件的ELEFAN模塊進行計算。根據(jù)Snedecor和Sturges方法的平均值作為參考，再對照常用習慣，以5 mm和10 mm……作為體長分組組距[12]。按照該方法，小黃魚、長綿鳚、高眼鰈、大瀧六線魚、許氏平鲉的體長組距分別為10、20、20、15、15 mm。

t0采用Pauly的經(jīng)驗公式[13]估算：

(2)

拐點年齡(ttp)指體質量生長速度達最大時的年齡，臨界年齡(tc)指一個世代在沒有捕撈情況下的資源生物量達到最大值的年齡，如果首次捕撈年齡超過臨界年齡，則漁獲量可能減少。

拐點年齡(ttp)計算公式[11]為：

ttp=lnb/K+t0

(3)

臨界年齡(tc)計算公式[11]為：

tc=[K·t0-lnM+ ln (bK+M)]/K

(4)

1.2.2 死亡系數(shù)與開發(fā)率

死亡參數(shù)包括總死亡系數(shù)(Z)、捕撈死亡系數(shù)(F)、自然死亡系數(shù)(M)，其關系為:

Z=F+M

(5)

自然死亡系數(shù)(M)采用Pauly的經(jīng)驗公式[13]估算：

(6)

式中，T為調查區(qū)域的平均水溫(℃)。本研究水域年平均水溫定為12.85 ℃[2]。

總死亡系數(shù)(Z)通過體長變換漁獲曲線的方法[14]獲得，其計算過程如下：

(1)將每一體長組中值依Von Bertalanffy生長方程變換為相對年齡；

(2)將樣本按體長組求和，并計算各體長組的尾數(shù)(N)占總樣本尾數(shù)的比例，然后分別除以其相應體長組由下限生長到上限所需要的時間(△t)，以消除魚類生長的非線性；

(3)用N/△t的自然對數(shù)及其相應的相對年齡作圖，采用一元線性回歸的統(tǒng)計方法，求得回歸方程ln (N/△t)=a+bt的參數(shù)a和b，t為對應每一體長組中值的年齡，方程斜率負值(-b)即為Z的估計值。

資源開發(fā)率(E)為捕撈死亡占總死亡的比例:

E=F/Z

(7)

1.2.3 資源利用分析

根據(jù)體長變換漁獲曲線求得的50%選擇體長作為開捕體長[15]。資源動態(tài)分析通過單位補充量漁獲量(Y′/R)和單位補充量生物量(B′/R)進行[16]，并采用Bverton-Holt動態(tài)綜合模型中的刀刃式選擇假設模型[11]。其數(shù)學表達式為：

Y′/R=E·UM/K×[1-3U/(1+m)+3U2/(1+2m)-U3/(1+3m)]

(8)

U=1-Lc/L∞

(9)

m=(1-E)/(M/K)=K/Z

(10)

B′/R=(Y′/R)/F

(11)

式中，Lc表示開捕體長，E為資源開發(fā)率。E包括3種水平：Emax為單位補充漁獲量最高時開發(fā)率，E0.1為單位補充量漁獲量曲線的斜率等于最大斜率的10%的開發(fā)率，E0.5為生物量下降到原始水平50%時的開發(fā)率。

2 結 果

2.1 魚類生長參數(shù)

調查所獲5種經(jīng)濟魚類的體長、體質量情況見表1。應用ELEFAN技術求得Von Bertalanffy生長方程中的生長參數(shù)(L∞、K)。5種經(jīng)濟生物的體長體質量關系及生長參數(shù)見表2。漸近體長(L∞)在222.4～495.5 mm內，以長綿鳚的漸近體長最大(495.5 mm)，小黃魚的漸近體長最小(224.4 mm)。生長系數(shù)(K)介于0.36～0.69間，其中許氏平鲉的生長系數(shù)(0.69)最高，高眼鰈的生長系數(shù)(0.36)最低。

表1 大連近海5種經(jīng)濟魚類體長與體質量分布

表2 大連近海5種經(jīng)濟魚類體長體質量關系及生長參數(shù)

通過計算得出5種經(jīng)濟魚類的拐點年齡和臨界年齡，帶入各自的Von Bertalanffy生長方程，得到對應的體長(表3)。由表3可見，5種經(jīng)濟魚類的拐點年齡均小于臨界年齡，對應的體長也均表現(xiàn)為拐點年齡體長小于臨界年齡體長。

表3 大連近海5種經(jīng)濟魚類的拐點年齡、臨界年齡及對應的體長

2.2 死亡系數(shù)及開發(fā)率

使用體長變換漁獲物曲線法求得總死亡系數(shù)Z(圖2)，自然死亡系數(shù)(M)根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式得出，開發(fā)率(E)由式E=F/Z計算。5種魚類的開發(fā)率(E)為0.57～0.71，以大瀧六線魚的開發(fā)率最高(0.71)，其次為長綿鳚(0.63)(表4)。

圖2 小黃魚體長變換漁獲曲線

通過50%選擇體長計算得出5種魚類的開捕體長(Lc)分別為66 mm(小黃魚)、92 mm(高眼鰈)、86 mm(大瀧六線魚)、106 mm(長綿鳚)和55 mm(許氏平鲉)。應用Beverton-Holt動態(tài)綜合模型中的刀刃式選擇假設模型得到5種魚類的E0.1、E0.5和Emax(表4)?？梢钥闯?，5種魚類的E均高于Emax。

表4 大連海域5種經(jīng)濟魚類的死亡系數(shù)和開發(fā)率

2.3 資源利用

小黃魚的單位補充量漁獲量(Y′/R)和單位補充量生物量(B′/R)與E的關系見圖3。當小黃魚的開捕體長(Lc)=66 mm時，E>0.57，Y′/R隨E的增大呈逐漸減小的趨勢；當Lc=66 mm時，E<0.57，Y′/R隨E的增大呈先增后減的趨勢，當E由當前的0.57降至Emax(0.513)時，對應的Y′/R達到最大，若降至E0.5(0.303)時，Y′/R會略有下降。生物量保持方面，當E=0.57時，只有不到20%的生物量資源得到保持；當E=0.513時，有25%的生物量資源得到保持；當E=0.303時，有50%的生物量資源得到保持。

圖3 Lc=66 mm時小黃魚的Y′/R和B′/R與開發(fā)率E的二維分析

由小黃魚Y′/R與E和Lc等值線圖(圖4)可見，當Lc/L∞=0.292(Lc=66 mm)，E=0.58時，Y′/R≈0.029。若保持Lc=66 mm不變，調整捕撈強度即E的大小，當E由0.58降至0.513時，Y′/R幾乎沒有變化；當E由0.58逐漸升高時，Y′/R則出現(xiàn)下降的趨勢。若保持當前E不變，當Lc/L∞>0.292(即Lc>66 mm時)，Y′/R將隨Lc的增大而逐漸增大；當Lc/L∞>0.56(即Lc>126 mm)時，Y′/R出現(xiàn)最大值(此時Y′/R≈0.046，相比Lc=66 mm時，Y′/R增加了58.6%)；當0.560.67(即Lc>150 mm)時，Y′/R表現(xiàn)出隨Lc的增大而逐漸減小。

圖4 小黃魚單位補充量漁獲量與開發(fā)率、開捕體長的關系

同理，分析高眼鰈、大瀧六線魚、長綿鳚和許氏平鲉的Bverton-Holt動態(tài)綜合模型，表現(xiàn)出相同的趨勢，即：保持當前開捕體長不變的情況下，調整捕撈強度時Y′/R的增幅變化不明顯；隨著Lc的增大，Y′/R會出現(xiàn)較大幅度的增長。Y′/R出現(xiàn)最大值范圍時的Lc分別為227～253 mm(高眼鰈)、195～220 mm(大瀧六線魚)、265～304 mm(長綿鳚)和150～170 mm(許氏平鲉)。

3 討 論

3.1 生長特征

有學者認為，大部分魚類的生長系數(shù)為0～0.8[17]，筆者通過FIAST Ⅱ軟件計算出的5種經(jīng)濟魚類的生長系數(shù)為0.36～0.69，處于正常區(qū)間。黃、渤海其他水域這5種魚類已有研究的生長特征數(shù)值見表4。除小黃魚與其臨近水域的生長系數(shù)相差較小外，高眼鰈、大瀧六線魚、許氏平鲉的生長系數(shù)均高于表4中所列其他水域。生長系數(shù)受水域自然環(huán)境如溫度、食物、流速[18-19]、自身資源豐度[20]及外部壓力如捕撈強度[21]的影響。一方面，本研究海域與黃、渤海其他水域的生態(tài)環(huán)境有所差別，調查方式包括調查網(wǎng)具及調查時間也有區(qū)別，導致調查結果有所不同；另一方面大連海域因其水域面積廣闊，漁業(yè)資源豐富，其漁船數(shù)量、功率數(shù)及捕撈產(chǎn)量也在遼寧省處于高位[22]，經(jīng)濟魚類承受著較大的捕撈壓力，為了種群自身的適應性變化，加快生長可能是為了適應外部環(huán)境的變化，維持種群延續(xù)[21]。同時，人工魚礁區(qū)的漁業(yè)資源管理，因其是確權海域和海域范圍相對較小，更利于科學采捕和資源可持續(xù)利用的實施，故魚礁區(qū)魚類受外部捕撈壓力相對較小，表現(xiàn)為生長系數(shù)相較于公共海域小。

表4 黃、渤海小黃魚、高眼鰈、大瀧六線魚、長綿鳚和許氏平鲉的生長參數(shù)

大連海域小黃魚、高眼鰈、大瀧六線魚和許氏平鲉的漸近體長均小于臨近水域如遼東灣及獐子島魚礁區(qū)水域等，雖無較好的橫向可比性，但其漸近體長均小于歷史調查結果，結合本研究結果，說明大部分經(jīng)濟魚類群體缺乏大規(guī)格個體，其群體小型化、低齡化的趨勢仍然存在。

3.2 資源利用狀況

Gulland[27]認為，開發(fā)率大于0.5時為過度開發(fā)狀態(tài)，而Mehanna[28]認為，開發(fā)率只要低于單位補充漁獲量最高時開發(fā)率就在安全范圍內。本研究中，大連海域5種經(jīng)濟魚類的開發(fā)率均大于0.5，也都高于單位補充漁獲量最高時開發(fā)率，故判斷5種魚類均處于過度開發(fā)狀態(tài)。由Bverton-Holt動態(tài)綜合模型分析結果可見，5種經(jīng)濟魚類的資源利用均存在不合理性，結合開發(fā)率分析表明，當前的捕撈強度偏大，開捕體長較小。通過增加開捕體長和降低捕撈強度這兩種策略來分析資源利用情況，表明提高開捕體長比降低捕撈強度更利于保護資源和提升產(chǎn)量[29-30]。隨著國家對漁業(yè)資源養(yǎng)護的重視程度加深，包括伏季休漁、漁具及漁船管理等措施的實施[31]，海洋漁業(yè)捕撈強度正在穩(wěn)步減少，漁具使用也更加科學規(guī)范有序，通過提高開捕體長標準和持續(xù)降低捕撈強度，漁業(yè)資源將會進一步實現(xiàn)保護與可持續(xù)利用。

拐點年齡是絕對生長速度達到最大值時的年齡，就魚類個體而言，拐點年齡前生長速度快，因此對魚類資源的開發(fā)，應在拐點年齡之后；從魚類世代生物量變化角度分析，接近臨界年齡才是最佳開捕年齡；同時為保證魚類有1次產(chǎn)卵的機會，保證漁業(yè)資源的補充，資源開發(fā)應在魚類初次性成熟后。本研究結果表明,小黃魚的拐點年齡體長為135 mm，臨界年齡體長為146 mm。李忠爐[32]根據(jù)1960—2005年渤海及黃海北部數(shù)據(jù)研究表明，小黃魚初次性成熟年齡從1960年的1.5齡減小至1985—1986年的0.9齡，此后無顯著變化。0.9齡的初次性成熟年齡帶入本研究生長方程，得出初次性成熟體長為121 mm。從獲得最大單位補充量漁獲量角度考慮，當開捕體長提高至126～150 mm時，單位補充量漁獲量最大。魚類開捕體長可綜合多種因素考慮后確定，有學者綜合分析后建議以拐點年齡體長作為開捕體長[33]，或者以拐點年齡體長與臨界年齡體長之間的體長范圍作為開捕體長[8,10]，或者以Bverton-Holt動態(tài)綜合模型確定的單位補充量漁獲量出現(xiàn)最大值時的開捕體長作為最適開捕體長[23]。筆者綜合考慮魚類的拐點年齡體長、臨界年齡體長、繁殖及經(jīng)濟利益，建議5種經(jīng)濟魚類的開捕體長取由Bverton-Holt動態(tài)綜合模型計算的最適開捕體長最小值與臨界年齡體長的平均值。故5種經(jīng)濟魚類的開捕體長分別為136 mm(小黃魚)、237 mm(高眼鰈)、207 mm(大瀧六線魚)、297 mm(長綿鳚)和160 mm(許氏平鲉)。5種經(jīng)濟魚類確定的開捕體長中，小黃魚的開捕體長136 mm稍低于浙江省地方標準中小黃魚145 mm的最小可捕規(guī)格[34]，大瀧六線魚的開捕體長207 mm稍高于海州灣大瀧六線魚的研究結果191 mm[23]。

調查時間、調查海域、調查方式等差異以及數(shù)據(jù)處理分析方法的不同會導致數(shù)據(jù)分析結果的異同。耿玉玲等[35]基于科學調查數(shù)據(jù)和漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)對口蝦蛄生長參數(shù)進行評估結果表明，不同的數(shù)據(jù)來源對生物生長狀況的估算不盡一致。開展物種生長研究需要依靠科學調查數(shù)據(jù)的支持,同時漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)可以作為輔助信息。因此，本研究結果可作為這5種經(jīng)濟魚類資源管理的參考依據(jù)。在具體的漁業(yè)政策制定中，可根據(jù)管理目標適度調整開捕體長，并進一步保證調查數(shù)據(jù)的時效性和調查方式的全面性、科學性。

4 結 論

大連海域小黃魚、高眼鰈、長綿鳚、大瀧六線魚和許氏平鲉的漸近體長(L∞)為222.4～495.5 mm，生長系數(shù)(K)介于0.36～0.69間。當前5種經(jīng)濟魚類的開發(fā)率(E)為0.57～0.71，均大于0.5和單位補充漁獲量最高時開發(fā)率，資源已處于過度開發(fā)狀態(tài)；結合Bverton-Holt動態(tài)綜合模型結果，當前5種魚類的捕撈強度偏大、開捕體長較小。綜合考慮魚類的拐點年齡、臨界年齡、繁殖及經(jīng)濟利益，建議小黃魚、高眼鰈、大瀧六線魚、長綿鳚和許氏平鲉的最適開捕體長分別為136、237、207、297 mm和160 mm。