芹菜雜種優勢的初步分析

劉萌萌 崔祥蕓 李文杰 李明軒 程 青 沈火林

（中國農業大學園藝學院，設施蔬菜生長發育調控北京市重點實驗室，北京 100193）

芹菜（Apium graveolensL.）屬于傘形科芹屬二年生草本植物，起源于歐洲地中海沿岸（Decoteau，2000），目前已在世界各地廣泛種植。我國芹菜年種植面積約55 萬hm2，總產量可達2 000 萬t（高國訓 等，2014），栽培品種以文圖拉、皇后、加州西芹等西芹品種為主，南方部分地區還種植一些本芹地方品種。Quiros 等（1986）首次報道發現了芹菜細胞核（GMS）雄性不育源并選育出雄性不育兩用系。高國訓等（2006，2008，2009a，2009b，2011）選育出芹菜GMS 雄性不育兩用系01-3AB 和細胞質（CMS）雄性不育系0863A，并利用雄性不育兩用系育成了一代雜種津奇1 號、津奇2 號和津瑞1 號，已開始在生產中推廣。但有關芹菜雄性不育與雜種優勢利用的研究和報道較少，芹菜生產中還是以常規品種為主。

本試驗以35 份芹菜雄性不育系為母本，相應保持系和16 份普通自交系為父本配制了187 份單交種和三交種，通過分析產量及相關性狀、營養品質指標等雜種優勢的表現，以期為芹菜雜種優勢的利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試芹菜材料共239 份，由中國農業大學園藝學院蔬菜系提供，包括51 份親本（35 份雄性不育系、16 份普通自交系），以雄性不育系為母本配制的158 份單交種，以雄性不育系單交種為母本配制的29 份三交種和1 份對照品種。35 份雄性不育系是以在本芹地方品種炭陟香芹的高代自交系群體中發現的1 株不育株為不育源，以多個西芹和本芹品種為父本進行測交和連續7 代以上回交選育而成的100%不育的CMS 雄性不育系，父本為相應保持系或普通自交系，對照為西芹品種皇后，購自北京亙青種子有限公司。

2021 年6 月15 日播種育苗，8 月10 日定植于中國農業大學上莊實驗站塑料大棚內，采用隨機區組設計，3 次重復，小區面積0.96 m2；平畦種植，株距20 cm，行距20 cm，每小區種植24 株，田間管理按常規進行。

1.2 指標測定

11 月4—7 日進行田間性狀調查、營養品質指標測定及測產。每小區隨機選取10 株，株高、開展度、分蘗數、葉片數、葉柄空實心、最長葉柄長度和寬度、葉簇抱合粗度（最長葉柄長的1/2 處）、單株質量等的調查方法及標準參考《芹菜種質資源描述規范和數據標準》（張德純 等，2008）；每小區隨機選取5 株，除去最外層老葉，取從外向內數第2～3 片葉的葉柄中部15 cm 長段，混勻后平均分成5 份，分別采用高效液相色譜法（GB 5009.86—2016）、蒽酮比色法（董樹剛和吳以平，2006）、烘干失重法（孫中武，2001）、濾袋技術（張麗英，2007）、紫外分光光度計法（曾憲科，2002；董樹剛和吳以平，2006）測定VC 含量、可溶性糖含量、含水量、中性洗滌纖維（neutral detergent fibre，NDF）含量、芹菜素含量。

1.3 數據處理

利用Excel 軟件統計各項指標數據，計算各組合F1的超親優勢、超標優勢。

超親優勢＝（F1-HP）/HP

超標優勢＝（F1-CK）/CK

式中，F1為一代雜種某一性狀表型均值，HP為高值親本性狀表型均值，CK 為對照性狀表型均值。

2 結果與分析

2.1 芹菜單交種單株質量及相關性狀的雜種優勢分析

從表1 可以看出，芹菜單交種單株質量變幅為0.17～0.68 kg，平均值為0.36 kg，比對照皇后（0.28 kg）增加了28.6%；最長葉柄長變幅為32.20～83.36 cm，平均值為45.58 cm；葉簇抱合粗度變幅為7.96～25.33 cm，平均值為14.42 cm；葉片數變幅為7.8～48.0 片，平均值為18.6 片；株高變幅為58.49～98.35 cm，平均值為79.22 cm；開展度變幅為38.34～65.75 cm，平均值為49.05 cm；分蘗數變幅為0～5.7 個，平均值為1.7 個；最長葉柄寬變幅為0.52～1.42 cm，平均值為0.94 cm，僅此性狀的平均值低于對照皇后。

表1 親本及其雜交組合田間性狀表現

續表

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對158 份芹菜單交種的田間性狀進行雜種優勢分析。結果表明（表2），單株質量的超親優勢變幅為-53.8%～78.3%，平均值為-7.2%，正向優勢組合占31.6%，其中組合21Q187A×21Q26B 的超親優勢最高，為78.3%，單株質量可達0.41 kg，比對照皇后增加46.4%。分蘗數超親優勢變幅最大，為-100.0%～347.9%，平均值為-1.6%，負向優勢率為63.3%；超標優勢變幅為-100.0%～963.1%，平均值為217.9%，負向優勢率為8.2%，表明僅有少量雜交組合的分蘗數低于對照皇后。葉片數超親優勢變幅較大，為-73.7%～82.1%，平均值為-8.6%；超標優勢變幅為-17.3%～408.8%，平均值為96.7%；組合21Q186A×21Q220 和21Q22A×21Q12B 的葉片數分別在超親、超標優勢上表現最高。最長葉柄寬超親優勢變幅為-72.6%～67.5%，平均值為-4.5%；超標優勢變幅為-60.4%～7.0%，平均值為-29.0%，正向優勢率僅為1.9%，表明大部分單交種的最長葉柄寬小于對照皇后；組合21Q15A×21Q200B 的最長葉柄寬在超親、超標優勢上表現最高。最長葉柄長、葉簇抱合粗度的超親優勢平均值分別為1.4%和-2.9%，超標優勢平均值分別為22.7%和7.3%；組合21Q15A×21Q213B 最長葉柄長的超親和超標優勢均最高，組合21Q22A×21Q12B 葉簇抱合粗度的超親和超標優勢均最高。株高和開展度的雜種優勢變異范圍表現相近，株高超親優勢變幅為-23.0%～23.7%，平均值為2.1%，正向優勢率為59.5%，遠高于開展度超親優勢的正向優勢率；超標優勢變幅為-14.3%～44.1%，平均值為16.1%；組合21Q22A×21Q1 的株高在超親、超標優勢上均表現最高。開展度超親優勢變幅為-29.6%～37.4%，平均值為-3.7%；超標優勢變幅為-7.6%～58.5%，平均值為18.3%；組合21Q5A×21Q220 和21Q13A×21Q220 的開展度分別在超親、超標優勢上表現最高。

依據親本葉柄空、實心的不同，將158 份單交種分為空心×空心、實心×實心、空心×實心3組，每組分別為28、66、64 份。從表2 可以看出，單株質量超親、超標優勢的平均值和正向優勢率均表現為實心×實心＞空心×實心＞空心×空心，表明實心×實心組合的單株質量雜種優勢最明顯。對其余各性狀在3 組之間的表現進行比較：實心×實心組合最長葉柄寬的超親、超標優勢平均值及其正向優勢率最高，分蘗數超親優勢平均值及正向優勢率最高；空心×實心組合的株高超親、超標優勢平均值及正向優勢率最高，葉簇抱合粗度超親優勢平均值及正向優勢率最高，最長葉柄長超標優勢正向優勢率最高；空心×空心組合最長葉柄長的超親優勢平均值及正向優勢率最高，葉片數超親正向優勢率、超標優勢平均值及正向優勢率最高，開展度的超親、超標優勢平均值及正向優勢率最高，分蘗數的超標優勢平均值和正向優勢率最高。總的趨勢是：空心×空心的開展度、葉片數、最長葉柄長、分蘗數雜種優勢相對強于實心×實心和空心×實心；而實心×實心和空心×實心的單株質量、株高、最長葉柄寬和葉簇抱合粗度的雜種優勢強于空心×空心。

表2 單交種單株質量及相關性狀的雜種優勢表現

從158 份單交種中篩選出14 個高產組合，單株質量在0.48～0.68 kg 之間，折合每667 m2產量可達8 000 kg 以上。其中9 個組合的葉柄為實心，單株質量由高到低為21Q216A×21Q208B＞21Q208A×21Q185B＞21Q208A×21Q220＞21Q27A×21Q208B＝21Q195A×21Q211＝21Q208A×21Q213B＞21Q218A×21Q213B＞21Q15A×21Q213B＞21Q185A×21Q213B，這些組合單株質量的超親優勢在0～34.2%之間，超標優勢在71.4%～142.9%之間，最長葉柄長、株高、葉片數、葉簇抱合粗度、開展度的超親、超標優勢表現也較明顯；另外5 個葉柄為空心的組合單株質量由高到低為21Q12A×21Q208B、21Q3A×21Q208B、21Q17A×21Q220、21Q23A×21Q208B、21Q212A×21Q26B，其超親優勢在-3.3%～26.3%之間，超標優勢在71.4%～114.3%之間（表1）。

2.2 芹菜單交種營養品質性狀的雜種優勢分析

芹菜單交種營養品質性狀的雜種優勢分析結果見表3。VC 含量的超親優勢變幅較大，為-80.4%～87.5%，平均值最低，為-13.7%，25.6%的組合具有正向超親優勢；超標優勢平均值為-20.6%；組合21Q22A×21Q3B 和21Q26A×21Q1 的VC 含量分別在超親、超標優勢表現最高。可溶性糖含量的超親優勢變幅為-53.6%～121.5%，平均值為3.6%，高于其他品質性狀的超親優勢平均值，正向優勢率為56.4%；超標優勢平均值為-11.4%，正向優勢率為33.3%；組合21Q26A×21Q213B 的可溶性糖含量超標優勢表現最高。含水量的超親優勢變幅最小，為-4.0%～2.2%，超親、超標優勢平均值均為負值，正向優勢率較低。芹菜素含量超親優勢變幅為-94.4%～105.6%，超親、超標優勢平均值分別為-7.0%和-14.0%，組合21Q186A×21Q213B 的芹菜素含量在超親、超標優勢上均表現最高。纖維含量越少，芹菜口感越好，即NDF 含量的負向優勢率越高芹菜的品質越好，158 份單交種中負向超親優勢組合占56.4%，79.5%組合的NDF 含量低于對照皇后。

從表3 還可以看出，3 種組合方式中，空心×空心組合NDF 含量的超親、超標優勢平均值均最小，負向優勢率最大，VC、可溶性糖含量的超標優勢的正向優勢率最高。實心×實心組合芹菜素含量的超親優勢平均值和正向優勢率最高，含水量超親、超標優勢平均值和正向優勢率最高。空心×實心組合VC 含量超親優勢平均值最大，可溶性糖含量的超親、超標優勢平均值均最高。篩選出營養品質表現較好的8 個組合：21Q22A×21Q26B、21Q22A×21Q24B、21Q26A×21Q24B、21Q26A×21Q1、21Q26A×21Q213B、21Q208A×21Q184、21Q208A×21Q219、21Q208A×21Q194，其中前5個組合的葉柄均為空心。

表3 單交種營養品質性狀的雜種優勢表現

2.3 芹菜三交種單株產量及相關性狀的雜種優勢分析

從表1 可以看出，29 份三交種的單株質量變幅為0.20～0.57 kg，平均值為0.38 kg，高于親本單株質量平均值；此外，最長葉柄寬、葉簇抱合粗度的平均值也高于親本，而其他性狀的平均值低于親本。進一步對三交種的超親、超標優勢進行分析（表4），單株質量超親優勢變幅為-45.9%～37.5%，其中有12 個組合表現出正向優勢，超親優勢在7.3%～37.5%之間，超標優勢變幅為35.7%～96.4%；86.2%組合的單株質量超過對照皇后。葉簇抱合粗度、最長葉柄寬超親優勢平均值較高，分別為3.9%、3.0%，正向優勢率均超過51%；分蘗數超親優勢變幅最大，為-94.0%～149.4%，平均值為-13.0%，超標優勢平均值最高，為75.8%；葉片數超親、超標優勢平均值分別為-6.1%、38.1%；最長葉柄長超親優勢平均值為-6.0%，正向優勢率最低，為31.0%，超標優勢平均值為9.4%，正向優勢率為65.5%。單株質量、最長葉柄長、葉簇抱合粗度、葉片數、株高、開展度、分蘗數的正向超標優勢率均超過65%，單株質量、葉片數和分蘗數的超標優勢平均值均超過30%；株高、葉簇抱合粗度、開展度的超標優勢平均值超過10%。

表4 三交種單株產量及相關性狀的雜種優勢表現

29 份三交種中，單株質量在0.48～0.57 kg之間的組合有7 個：（21Q208A×21Q185B）×21Q213B、（21Q191A×21Q208B）×21Q200B、（21Q187A×21Q208B）×21Q187B、（21Q187A×21Q208B）×21Q221、（21Q208A×21Q219）×21Q213B、（21Q191A×21Q218B）×21Q213B、（21Q208A×21Q218B）×21Q213B，這7 個組合單株質量超親優勢在-3.4%～37.5%之間，超標優勢在71.4%～103.6%之間，而且這些組合在最長葉柄寬、葉簇抱合粗度、葉片數、株高等性狀的雜種優勢上表現也較為明顯。

3 討論與結論

芹菜單株質量、營養品質性狀均表現出明顯的雜種優勢，本試驗從158 份單交種中篩選出14 個高產組合，8 個營養品質較好的組合；超過40%的三交種在單株質量、最長葉柄寬、葉簇抱合粗度、葉片數、株高等性狀上表現出正向超親優勢，篩選出7 個三交種高產組合。該結果為后續芹菜雜種優勢利用提供了基礎。

雜種優勢的發現和利用對新品種選育具有重要的意義，可以大幅度提高作物的產量和品質。但目前缺乏對芹菜產量和品質的雜種優勢利用研究，王武臺等（2012）以14 個雜交F1及其親本為試材對芹菜耐抽薹性雜種優勢及親子間相關性進行分析，發現芹菜耐抽薹性超中優勢較為普遍，且與雙親均值存在顯著相關。吳鋒等（2021）對葉斑病具有抗、感差異的4 個芹菜CMS 不育系和6 個普通自交系以及利用它們配制的17 個雜交F1的田間葉斑病發病情況進行調查分析，發現芹菜對葉斑病抗性具有一定的雜種優勢。本試驗對158 份單交種、29份三交種的雜種優勢表現進行分析，結果表明相較于親本和對照皇后，158 份單交種中分別有31.6%和84.2%的組合在單株質量上有正向超親和超標優勢，30%以上組合在可溶性糖、芹菜素含量上表現正向超親和超標優勢；29 份三交種中分別有41.4%和86.2%的組合在單株質量上具有正向超親、超標優勢，表明三交種在芹菜雜種優勢利用上也具有一定的價值和發展前景。

本試驗中，篩選出14 個產量水平較高的強優勢單交種，其中葉柄實心的組合21Q208A×21Q220、21Q208A×21Q185B 在含水量、芹菜素含量上表現也較為突出；8 個營養品質較好的組合中，21Q22A×21Q24B 的單株質量表現較高。但有些組合如21Q218A×21Q213B 的單株質量較高，其營養品質表現不突出；組合21Q26A×21Q1、21Q22A×21Q26B 的營養品質較好，但單株質量不突出。因此，在選擇雜交組合時還應該注意協調產量與營養品質間的關系。Wu 等（2018）通過繪制水稻產量與品質相關基因的高密度連鎖圖譜，合理組合多個粒型控制的優異等位基因，實現產量與品質的雙提升，這為進一步實現高產優質的芹菜育種目標提供了新思路。