近20年來歐洲城市生物多樣性研究進展*

張淑菁 王 成

中國林業科學研究院林業研究所/國家林業和草原局城市森林研究中心 北京 100091

城市發展給環境、經濟、社會帶來深刻的影響,被認為是威脅生物多樣性的主要因素之一。但植物、昆蟲、鳥類等不同類群生物多樣性的研究往往得到不同的結果,比如對昆蟲多樣性的研究表明,隨著城市化發展,城市不透水地表覆蓋增加、棲息地破碎化、城市熱島效應加劇、土壤污染加重,城市昆蟲多樣性逐漸減少[1]；而對植物多樣性的研究發現,隨著人們對城市生態安全的認識和親近自然的需求不斷增加,城市森林、濕地等綠色空間的建設不斷加強,城市內的低植物多樣性狀況在許多城市已經得到了改善,甚至出現城市內部比周邊地區植物多樣性高的現象。同時,一些學者認為城市在全球生物多樣性保護工作中可能發揮重要作用[2]。因此,城市生物多樣性保護需要得到重視,且其變化比較復雜,需要更全面系統的研究,在這種情況下對已有研究進行總結是很有必要的。

歐洲的城市化比較早,并且在城市發展中非常注重保護森林、濕地等自然生態空間,許多城市都擁有較豐富的城市森林資源[3]。歐洲也是現代植物學的起源地,早在19世紀就有比較不同城市之間的植物區系、城市規模與植物區系的關系、城市植物區系的歷史變化等方面的研究[4]。歐洲城市生物多樣性相關的研究更是涵蓋了植物、昆蟲、鳥類等各個生物類群,積累了豐富的研究經驗和研究成果。因此,本研究對1998年以來歐洲各國有關城市生物多樣性研究的554篇文獻進行整理分析,在歸納歐洲城市生物多樣性研究總體特征的基礎上,梳理了歐洲城市生物多樣性的具體研究內容和應注意的問題,最后總結出未來城市生物多樣性研究的發展趨勢,以期為我國城市生物多樣性研究、實踐和開展國際合作提供借鑒參考。

1 歐洲城市生物多樣性研究的總體特征

1.1 研究成果的年際變化

近20年來,歐洲有關城市生物多樣性的研究成果整體上呈現逐漸增多的趨勢(圖1),1998—2005年只有零星的研究成果發表,2006年開始逐漸增多,2014年、2017年和2020年是發表相關研究成果的3個高峰期,表明城市生物多樣性的研究日益受到重視。

圖1 歐洲城市生物多樣性研究數量的年際變化

1.2 研究成果的國家和地區分布

從地理分布看,研究數量從多到少依次是中歐249篇、西歐191篇、南歐119篇、北歐83篇和東歐18篇；從具體國家分布看,研究最多的國家是德國(83篇),其次是英國(78篇)、法國(71篇)、意大利(55篇)、波蘭(55篇)和瑞士(47篇)。

研究文獻集中分布在中歐、西歐和南歐的發達國家,如德國、英國和法國。此外,由于自然氣候和地形地貌條件的差異,中歐、西歐和南歐地區的生物資源也更加豐富。因此,經濟較發達且生物資源本底豐富的地區和國家是研究城市森林與生物多樣性的“熱點”區域。

1.3 研究對象

從歐洲城市生物多樣性的研究對象來看,研究最多的是節肢動物,其次是鳥類和植物,而節肢動物相關研究中又以昆蟲綱為主,昆蟲綱則以鞘翅目、膜翅目和鱗翅目最多(圖2)。對研究文獻的關鍵詞進行統計,發現涉及研究類群的關鍵詞中,與植被、鳥類、鞘翅目、膜翅目和傳粉昆蟲相關的詞匯出現頻率較高。

圖2 各生物類群研究文獻數量/篇

2 歐洲城市生物多樣性研究的具體內容

2.1 城市植物多樣性研究

如圖3所示,歐洲城市植物多樣性的研究成果在2017年達到了一個峰值,之后研究數量有所下降。來自德國的相關研究最多,其次是意大利、瑞士和英國。

圖3 歐洲城市植物多樣性研究時空動態

1)城市比鄉村擁有更豐富的植物物種。城市可以容納一部分本地物種,甚至可以作為某些瀕危物種的避難所,并且由于擁有豐富的外來物種,與周邊鄉村相比,城市的植物物種豐富度更高,但城市不能完全代替自然、半自然環境[5]。

2)相比于氣候、地形等自然環境因素,城市植物組成受棲息地類型和人為活動影響更大[6]。棲息地面積是植物組成的重要影響因素,城市中需要更多的大面積綠地以維持植物多樣性[7],但小塊綠地可能對保護鄉土植物更重要[8]。半自然土壤有利于植物物種多樣性[9],而不透水地面、受人為擾動嚴重的土壤則不利于植物物種多樣性。就人為活動而言,降低修剪頻率更有利于維持草地的高物種豐富度[10]。

3)城市植物區系存在同質化趨勢。Wittig等[11]對歐洲多個國家行道樹周邊區域的植被組成進行對比,發現存在明顯的同質化趨勢。對德國城市植物區系的研究也表明城市中的物種豐富度很高,但大多是功能相似的植物物種[12]。不同城市的植物組成更加相似,同一個城市內部的植物特性、功能也更加相似,這將會導致生物同質化。

4)植物多樣性對整個城市生物多樣性的維持發揮著基礎性作用。植物作為第一營養級,是生態系統的基石,作為食源或隱蔽所會影響更高營養級的生物多樣性,比如Theodorou等[13]發現蜜蜂的多樣性與開花植物的豐富度呈正相關。

2.2 城市甲蟲多樣性研究

甲蟲,一般指鞘翅目昆蟲,其中分布廣泛、種類豐富的步甲(Carabidae)常被用作生物指示指標。作為更高營養級的捕食性昆蟲,步甲在自然界生態平衡和害蟲控制方面起著重要作用[14],并且步甲飛行能力較弱,對城市生態環境質量要求更高；此外,步甲更傾向于通過改變分布的方式而不是生理適應的方式應對環境變化[15],因而步甲多樣性可指示環境變化和棲息地質量。如圖4所示,歐洲城市甲蟲多樣性的研究成果主要來自德國、意大利、法國、瑞士以及芬蘭。

圖4 歐洲城市甲蟲多樣性研究時空動態

1)隨著城市化程度增加,步甲科昆蟲專化種減少、泛化種增加,且城鄉之間步甲豐富度和豐度差異不顯著[16]。有研究表明,在城市化程度較高的區域,小型、雜食性、具飛行能力的甲蟲物種數量可能更多[17],而不是更能體現生物指示作用的捕食性、不具備飛行能力的甲蟲物種。

2)高度城市化對所有的地面甲蟲均產生負面影響,棲息地下層植被結構和地表環境對甲蟲影響顯著。Vergnes等[18]研究認為不透水地表率的閾值是70%,達到該閾值時對所有甲蟲均不利。棲息地結構,如草本植物蓋度、地表覆蓋類型等對甲蟲多樣性具有一定影響[16]。研究表明,與單一物種構成的草坪相比,結構復雜的城市自然、半自然草地的甲蟲多樣性更高[19]；較高的棲息地連通度[20]和適宜的地表溫濕度[21]對于維持甲蟲群落也很關鍵。此外,休閑娛樂活動[22]、人為管理也會對甲蟲豐富度產生負面影響,如頻繁修剪[19]。

3)城鄉甲蟲群落之間產生了分化。Knop[23]研究表明,城鄉甲蟲群落之間產生了分化,城市形成了一個與周邊農村甲蟲群落有顯著差異的鞘翅目物種組合,甚至在排除專化種之后,兩個群落的差異更明顯。這表明導致城鄉之間甲蟲群落差異的因素可能更為復雜,而不僅僅是由于城市對專化種產生的負面影響。

2.3 城市傳粉昆蟲多樣性研究

傳粉昆蟲由于具有不可替代的高生態價值而一直被廣泛關注,研究發現城市可能是傳粉昆蟲重要的避難所[24]。如圖5所示,2014年、2016年和2020年為3個研究高峰期,這些研究成果主要來自波蘭、英國、法國、瑞典和德國。傳粉昆蟲主要是來自膜翅目、雙翅目、鱗翅目和鞘翅目的部分昆蟲,其中研究最多的是膜翅目和雙翅目,其次是鱗翅目。

圖5 歐洲城市傳粉昆蟲多樣性研究時空動態

1)相比于鄉村地區,部分傳粉昆蟲更適應城市環境。城市化對傳粉昆蟲的影響比較復雜:一方面城市化會威脅傳粉昆蟲的生存,另一方面城市又可能成為某些傳粉昆蟲的重要棲息地[25]。一般來說,蜜蜂更適宜城市環境,城市可作為其生存的避難所,但并非所有傳粉昆蟲都是如此[26]。傳粉昆蟲對城市環境的適應能力也有所差異:不同種的個體對城市環境的適應能力與其生態特性息息相關,如Banaszak-Cibicka等[27]發現,峰類的筑巢方式、社會習性、對食物資源的需求等均會影響物種對城市的適應能力。

2)影響傳粉昆蟲多樣性變化的指標也是多樣的。景觀尺度的指標似乎不如局地尺度的指標更能解釋傳粉昆蟲的多樣性變化[28],這可能與傳粉昆蟲活動的空間范圍有關。研究表明,局地尺度的開花植物豐度、豐富度是對傳粉昆蟲多樣性影響最大的指標,開花植物豐富度高的環境是傳粉昆蟲的避難所；其次,景觀尺度的不透水地表率會對傳粉昆蟲多樣性產生影響,尤其在不透水地表率大于50%地區,大多數傳粉昆蟲的生存均受到威脅[29]。此外,開花植物的來源對蜜蜂影響不顯著,雖然更傾向利用本地物種,但蜜蜂也可充分利用外來種,尤其是當該外來種的花期更長的情況下[30]。蜜蜂對外來植物的充分利用可能也是其適應城市環境的原因之一。氣候變化、城市熱島效應對傳粉昆蟲的多樣性也會產生一定影響,但目前相關研究尚不充分,此處不再詳述。

2.4 城市鳥類多樣性研究

歐洲對城市鳥類多樣性的研究主要來自英國、德國、西班牙、波蘭等國家,研究成果數量在2021年達到最高峰(圖6)。

圖6 歐洲城市鳥類多樣性研究時空動態

1)鳥類豐富度隨城市化程度增加而降低[31],且物種組成性狀更加趨同。城市鳥類群落中泛化種較多,專化種較少[32]。雜食性物種更適應城市環境,個體數量甚至隨土地利用強度的增加而增加,但肉食性鳥則相反[33]。城市鳥類功能多樣性隨著城市化程度增加也更低[34]。

2)城市內綠色基礎設施對鳥類豐富度有積極作用。研究表明,綠道和綠地的鳥類要比住宅區和市中心更豐富,綠色廊道甚至還保護了一些稀有物種[35-36]。棲息地面積是關鍵,研究發現鳥類豐富度和豐度隨綠地面積和天然林的面積增加而增加[37],水體的存在也有利于保護城市鳥類多樣性[38]。研究還發現,林分結構如灌木和喬木覆蓋率對鳥類多樣性有積極影響[36],而林下植被和地面的清理活動會產生消極影響[39]。

3)適應城市環境的鳥類多依賴人為食源。居民對鳥類的喜愛度較高,對鳥類的主動喂食活動在歐洲很常見[40]。喂食活動促進了城市鳥類的豐富度,同時一些原本缺乏食源的外來種因此有了定居的機會,并可能促進疾病的傳播而對鳥類健康不利[41]。此外,城市垃圾也是城市鳥類的食源之一[42]。

2.5 城市哺乳動物多樣性研究

歐洲對城市哺乳動物的研究在2020年達到高峰,研究數量相較于以上幾個生物類群較少,主要集中在英國、法國和德國(圖7)。主要研究對象 包 括 蝙 蝠(Chiroptera)[43-44]、歐 洲 刺 猬(Erinaceus europaeus)[45-46]、猞猁(Lynx lynx)[47]、紅狐(Vulpes vulpes)[48]等。

圖7 歐洲城市哺乳動物多樣性研究時空動態

1)城市哺乳動物多樣性的研究方法不斷完善,公民科學越來越受重視。城市哺乳動物多樣性研究的調查方法多種多樣,如公民科學[45]、衛星定位頸圈追蹤[49]、紅外相機拍照[7]及模型估測[46]等,還可以通過巢穴的分布情況來反映穴居哺乳動物的分布[50]。蝙蝠的調查方法除了公民科學之外[43-44],還有誘捕[51]和超聲波監測[52]。

2)城市哺乳動物物種數量與城市化程度呈負相關,棲息地質量和棲息地連通性的影響比較大。哺乳動物中有些物種甚至可以從個體水平上對城市環境產生適應性[53],因而其對環境的適應能力較為復雜。總體來看,城市哺乳動物群落中敏感種少、適應城市環境的物種多[54]。研究表明,城市中的小型哺乳動物基本都受到棲息地破碎化和棲息地斑塊面積小的影響和限制[48]。此外,夜間人造光對光敏物種[52]以及夜間活動的物種[55]產生較大的負面影響。

3 歐洲城市生物多樣性保護與恢復實踐

3.1 政策及戰略

作為歐洲2020戰略的一部分,歐盟生物多樣性戰略強調2020年的首要目標是停止歐盟生物多樣性的喪失和生態系統服務退化[56]。2013年發布的歐洲綠色基礎設施戰略吸引了許多歐盟成員國的參與,為城市綠色基礎設施建設和發展提供了政策保障[57]。各國積極參與生物多樣性保護事業,如瑞士在2012年發布實施了生物多樣性保護戰略[58]。

公民參與方面,除了研究人員開展的各類公民科學項目之外,部分城市還注重公民對綠地的管理。如瑞典斯德哥爾摩設計正式與非正式管理重疊的保護模型,強調公民對分配花園、私家花園、高爾夫球場等地的非正式管理的重要性[59]。

3.2 實踐項目

GLOBENET項目于1998年在赫爾辛基啟動[15],目的是了解人類活動對生物多樣性的影響,以步甲為研究對象,調查其多樣性及其沿城鄉梯度的變化,該項目已經在世界多國開展[17]。

在歐洲的城市生物多樣性研究中,公民科學項目無處不在,如在英國[43]、瑞士[45]等地開展的數據收集項目。通過培養公民科學家,既增強了公民對生物多樣性保護的認識,也為科學研究提供了充足且多樣的數據支撐。

此外,將科學研究的結果進行落地是保護城市生物多樣性的關鍵環節,研究與實踐相結合主要從兩方面展開:一方面通過研究結果指導實踐,如根據低維護更有利于增強生物多樣性的研究結果,在瑞典馬爾默市開展了對城市綠地低管護狀況進行評估的活動以控制綠地的管護強度[60]；另一方面通過研究結果評估實踐的可行性或效益,如Beaugeard等[35]對尼奧爾的生態廊道建設效果進行了調查,結果表明廊道的存在對該市鳥類產生了積極作用,驗證了其綠色管理的有效性。

4 城市生物多樣性研究應注意的問題

4.1 城市生物多樣性的梯度規律

“梯度”一詞在城市生物多樣性的研究中十分常見,然而梯度的不同會導致研究結果的差異。例如,城市-城郊-鄉村梯度與城市-近自然-自然梯度是有所不同的,同樣是城鄉梯度,鄉村是農業型還是生態型也是有所區別的,這在研究中需要格外注意,否則很容易引起誤會。比如,在對城市蜜蜂多樣性的研究中,在城市與自然或城郊進行對比時,城市是不利環境[27],而城市與鄉村,尤其是與農業型鄉村進行對比時,城市則成了避難所[24]。

沿同一梯度,不同生物類群也有著不同的規律。在一定范圍內,隨著城市化程度增加,植物與部分傳粉昆蟲的豐富度和豐度有所增加,甲蟲豐富度變化不顯著,鳥類和哺乳動物的豐富度均隨之降低。當城市化程度達到一定閾值時,所有類群多樣性均下降。

4.2 不同生物類群對城市環境的響應

不同生物類群的多樣性與城市生態環境的關系是不一樣的。植物受人為活動和偏好的影響最大,多種多樣的外來植物占據大量空間,增加了城市植物物種豐富度,但實際上無法完全代表城市生態質量。昆蟲等動物受人為直接影響則小得多,主要受城市環境的影響,以蜜蜂為代表的傳粉昆蟲受開花植物多寡的影響最顯著、步甲受地面環境影響最大,因而昆蟲或其他動物的多樣性或許更能代表城市生態環境的優劣。Muller等[61]也強調,隨著荒野性的增加,植物的豐富度其實是降低的,而鳥類、無脊椎動物的多樣性是增加的,因而僅僅致力于增加植物豐富度是不足夠的。

在歐洲城市生物多樣性研究中,對植物的研究從2017年之后有減少的趨勢,而對各種動物類群的研究開始增加,這可能是因為在長期的研究過程中,越來越多的學者發現植物多樣性并非是展示城市生物多樣性的最佳指標,因而開始尋找更多樣化的指標以期更全面地展示城市生態質量。另外,歐洲各國對植物多樣性研究開展較早,且城市綠地發展較為成熟,相關研究也逐漸飽和。最后,多學科交叉也促進了城市生物多樣性研究對象的多樣化,更多的調查、研究方法被城市生物多樣性研究人員采用,如公民科學的方法,從而促進了城市動物多樣性的研究。

4.3 城市生物的同質化問題

生物同質化包括種類組成、基因和功能3個層面,其中種類組成的同質化被看做是外來種對本地種的取代,常表現為泛化種對專化種的取代[62],而這正是城市生物多樣性的特點。

據相關研究,城市鳥類群落有較明顯的同質化傾向[32]。在城市間,由于外來物種的大量使用,植物組成也更加同質化,但城市內植物同質化現象卻并不顯著。Kuhn等[63]指出這可能與外來種引入的時間長短有關,引入時間較久的外來種才會導致城市生物同質化。這提醒我們,從長遠考慮,控制城市中的外來種、保護專化種、避免生物同質化是很有必要的。

除了種類組成上的同質化之外,城市生物還存在功能同質化的問題,組成城市生物群落的物種在系統發育上位置相似,有著適應城市環境的相似特性,承擔著相似的功能,這比種類組成同質化更隱蔽,而實際上降低了生態系統的穩定性。

5 歐洲城市生物多樣性研究發展趨勢

5.1 多尺度研究的疊加

對城市生物多樣性產生影響的因素可以根據不同尺度進行劃分。在景觀尺度上,以土地利用影響為根本,并常通過城鄉梯度的形式展示出來[31,50]；在城市尺度上,城市內綠地的數量、大小、分布情況和不透水地表率是主要影響因素；在綠地尺度上,綠地的類型、綠地結構、人為干擾程度等因素是限制生物多樣性的關鍵。

城市生物多樣性也隨尺度變化而呈現一定規律性。當不透水地表覆蓋率達到一定閾值,各類群生物多樣性均降低[18,29]；城市內綠地數量多、面積大、連通度強,則生物多樣性更高[20,37]；人為干擾低、結構相對復雜的綠地也更容易維持高生物多樣性[16]。

不同生物類群有各自的特點,因而對不同尺度指標的響應有所差異。如Brunbjerg等[64]研究表明蜜蜂只對小尺度的植被組成敏感,而鳥類則受到大尺度植被特征的影響。因此,要實現豐富的多類群生物多樣性,需要從多個尺度、多個角度加以考慮,并根據研究對象的生活尺度進行研究分析。

5.2 多領域研究的鏈接

保護生物多樣性是全球的事,有必要從更大的時空尺度去考慮其價值以及保護的緊迫性,也需要從生物類群之間、物種之間千絲萬縷的聯系之中找出保護的方法和可能性。城市生物多樣性的研究不應只局限于植物一個類群,也不應只關注豐富度和豐度等多樣性指標,種間關系同樣重要。

研究人員常常由于背景知識的差異而各自為戰,導致不同生物類群之間的研究很難相互聯系。在歐洲554篇有關城市生物多樣性的研究中,涉及動植物兩界的研究只有6.3%,涉及多個門和多個目的生物多樣性研究分別有9.0%和11.6%,Nielsen等[65]的綜述結果也表明有75.8%的研究只涉及一個生物類群。城市是一個生態系統,食物鏈、食物網是生態系統中的營養結構,使不同生物相互促進、相互制約,忽視物種間關系的研究很難明確物種多樣性背后的機制,而不利于城市生物多樣性的保護。

此外,歐洲國家在對城市生物多樣性的研究過程中,除了關注生物多樣性沿城市化梯度的變化規律和影響生物多樣性的主要因素之外,還對生物特性、生物功能多樣性、生物同質化以及城市生物多樣性與人為活動之間的關系等進行研究,既豐富了研究內容,也增加了研究深度。

5.3 多學科研究的融合

自然科學是城市生物多樣性研究的主要內容,但不是全部。城市是人居環境,與居民生產生活息息相關。從社會科學的角度,對居民需求、偏好考量是城市生物多樣性保護中不可缺少的一環。

在此基礎之上,還要明確不僅僅是城市生物多樣性可以為城市和城市居民帶來什么,還有城市可以為生物多樣性做什么,比如城市對昆蟲傳粉的需求很低,但城市可以作為保護傳粉昆蟲的“避難所”[24]。城市的發展保證了居民的舒適和利益,而這不代表它對自然就只能是糟糕的負面影響,Cavin[66]也曾強調,要解決反城市偏見,將城市與自然完全對立的想法忽視了城市的保護價值,也嚴重限制了保護措施的實施,首先要認可城市的生態價值,然后協調人與其他生物的關系,以創造一個人與自然和諧共生的宜居城市。

城市居民也可以是保護生物多樣性的主力軍,從歐洲多個國家的公民科學項目中就可見一斑,這些項目依靠城市公民的力量,為科研提供數據支撐,公民也在此過程中對身邊的生物有了更深入的了解和認識,從而對生物多樣性保護政策更加認可和支持。

5.4 理論與實踐的對接

城市是一個特殊的生態系統,要在確保居民利益的前提下采取生態保護行動,既要了解居民需求、為居民服務,如Carrus等[67]就生物多樣性對居民個人福祉的影響進行了研究,表明生物多樣性可以促進居民幸福感的提升；又要協調居民生活與生態保護活動的矛盾,如私家花園中大量外來物種帶來高觀賞價值的同時存在一定的生態風險[68],開發本土觀賞植物資源,評估不同外來物種的入侵風險或許是有益的。

然而在現有研究中,將研究結果、結論轉化為實踐措施的還較少。隨著研究的不斷深入,研究結果大量涌現,如何讓理論研究成果指導實踐,并在實踐中得到檢驗是需要思考的問題。科學研究要從實際出發,為解決實際問題而行動。實踐過程中也要注意研究結果的應用和檢驗,從而為后續研究、實踐提出新的問題和需求。