基于光合性狀和農藝性狀評價不同甜菜品種的生態穩定性

林 明 王榮華 曹 禹 魯偉丹 周遠航 陳友強 劉華君 潘竟海 阿不都卡地爾·庫爾班 王志敏 李健強

(1.中國農業大學 農學院，北京 100193； 2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091； 3.新疆農業科學院瑪納斯農業試驗站，新疆 瑪納斯 832299； 4.石河子農業科學研究院，新疆 石河子 832001； 5.新疆伊犁州農業科學研究所，新疆 伊寧 835000； 6.中國農業大學 植物保護學院，北京 100193)

甜菜(BetavulgarisL.)是我國的第二大糖料作物，約占食糖總產量的10%，在我國有100多年的種植歷史[1]。我國甜菜優勢產區主要位于華北、西北和東北等北緯40°以北的區域，總種植面積和產量占全國95%以上[2]。位于西北的新疆維吾爾自治區(以下簡稱新疆)是我國重要的甜菜生產基地，擁有特殊的生態區位，能為甜菜提供光照強和溫差大等有利于糖分積累的自然條件。近10年來，新疆甜菜年種植面積為60.59×103～93.54×103hm2，單產在61.05～70.65 t/hm2，較全國甜菜平均單產高出約21.23%，甜菜產糖量占全國甜菜年產糖量的37.95%～50.87%[3]。充分利用新疆的地理位置優勢，提升甜菜的生產水平，對推動甜菜產業的發展具有重大意義。目前，關于甜菜育種、品種適生性和高產栽培模式等方面有諸多報道[4-7]，但哪些農藝性狀和甜菜產量及含糖量關系密切、不同生態區的限制因素是否相同、同一生態區產量和含糖的限制因素是否一致等問題鮮有系統研究。因此，對不同生態區甜菜的農藝性狀進行深入研究，為促進甜菜優良品種在新疆不同生態區的推廣種植具有積極意義。已有研究表明，氣象因子對甜菜生長及其各性狀有很密切的相關性，決定甜菜生長和產量的重要環境變量是溫度、輻射、降雨量、潛在蒸散量和土壤有效水分容量[8]。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為20個甜菜品種，其中6個為國產自育品種，14個為國外公司品種，均由國家糖料產業技術體系提供(表1)。

表1 供試品種名稱及來源Table 1 Names and sources of varieties for testing

1.2 試驗地點及主要氣象因子

本試驗于2020年進行，共設置3個試點，分別為昌吉、石河子和伊犁地區，均位于新疆維吾爾自治區。其中昌吉回族自治州試驗點地處天山北麓，準噶爾盆地東南緣，地勢南高北低，由東南向西北傾斜，屬中溫帶區，為典型的大陸性干旱氣候；石河子市試驗點地處天山北麓中段，準噶爾盆地南部；伊犁試驗點地處新疆維吾爾自治區天山北部的伊犁河谷內，屬溫帶大陸性氣候和高山氣候(表2)。

試驗采用膜下滴灌等行距種植模式，每個品種為一個小區，小區為2膜4行，行長為5.0 m，寬為4.0 m，行距0.5 m，株距為0.18 cm，小區面積10 m2。每個品種4次重復，各重復小區隨機排列，試驗田管理水平同大田生產一致。

1.3 測定指標和統計方法

1.3.1測定指標

在甜菜生長后期即糖分積累期(09-15)測定各項指標。

植株干物質積累量：每個處理選取長勢一致具有代表性的甜菜5株，帶回實驗室將植株分為葉片、莖和根，使用電子稱稱重并用軟尺測量甜菜根圍。分別裝袋置于105 ℃烘箱中殺青30 min，后80 ℃烘至恒重，使用電子天平稱重(精準度為0.01 g)。

光合特性：選擇晴朗無云的天氣并在北京時間10：00—12：00之間檢測，各處理選取3株長勢一致的植株，每株選取倒四葉葉片用CIRAS-3便攜式光合儀(PP systems，USA)在田間活體測定甜菜葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

其他生長指標：對每處理選取長勢一致的甜菜5株，用直尺測量甜菜葉叢高度和葉柄長度。

1.3.2適定性參數法

適定性參數以AP表示。公式如下：

(1)

表2 不同研究區域在甜菜生育期的氣象概況Table 2 Climate profile of different regions in sugar beet growth period

1.3.3變異系數法

變異系數CV的計算公式為:

(2)

1.3.4主成分分析法

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2007和SPSS 19.0 進行統計和分析。

2 結果與分析

2.1 甜菜品種光合性狀差異性

2.1.1不同甜菜品種多點試驗聯合方差分析

對20個甜菜品種在3個不同試驗點光合性狀進行了聯合方差分析(表3)。結果顯示，光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在品種、地點和品種×地點互作間均差異顯著，而胞間CO2濃度在地點和品種×地點互作間差異顯著。說明甜菜光合性狀差異和品種及地點有很大關系，應對不同品種及不同地點間的光合性狀進行進一步的檢測分析。

2.1.2甜菜不同品種及不同地區光合性狀差異性

試驗選取的20份甜菜品種生長差異較大(圖1(a))，不同甜菜品種的凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均存在差異。其中，品種‘ST13606’的凈光合速率最高為20.6 μmol/(m2·s)，‘HI0936’的凈光合速率最低為4.2 μmol/(m2·s)，較‘ST13606’減少了79.6%；‘KWS9968’氣孔導度最高為471 mmol/(m2·s)，‘NT92045’氣孔導度最低為218 mmol/(m2·s)，較‘KWS9968’減少了53.7%；‘XJT9919’胞間CO2濃度最高為493 μmol/mol，‘HDTD01’最低為177 μmol/mol，較‘XJT9919’減少了64.1%；各品種蒸騰速率之間無顯著差異。

表3 甜菜光合性狀多品種多點聯合方差分析Table 3 Joint variance analysis of sugar beet photosynthetic characteristics and multiple varieties

不同試點下參試品種光合性狀差異較大(圖1(b))，其中伊犁試點參試品種的凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度最高，分別為13.3 μmol/(m2·s)、357.6 mmol/(m2·s)和308.6 μmol/mol；昌吉和石河子試點參試品種的凈光合速率分別為8.8 和10.1 μmol/(m2·s)，較伊犁試點分別減少了33.8% 和24.1%；昌吉試點參試品種的蒸騰速率最高為10.8 mmol/(m2·s)，伊犁試點參試品種的蒸騰速率為6.1 mmol/(m2·s)，較昌吉試點減少了43.5%?？梢妳⒃嚻贩N在伊犁試點有相對較好的光合優勢。

2.2 甜菜農藝性狀的差異性

2.2.1不同甜菜品種多點試驗聯合方差分析

對20個甜菜品種在3個不同試驗點的農藝性狀進行了聯合方差分析(表4)。結果發現，根圍、含糖率在地點與品種×地點互作間存在差異，其余農藝性狀在品種、地點與品種×地點互作間均存在差異。說明甜菜農藝性狀差異和品種及地點都有很大關系，應對不同品種及不同地點間的農藝性狀進行進一步的檢測分析。

2.2.2不同甜菜品種農藝性狀差異性

不同甜菜參試品種農藝性狀差異較大(表5)，其中參試品種間地上部干物質積累量與地下部干物質積累量差異顯著(P<0.050)，而參試品種間葉柄長、根圍、單根重、株高、含糖量及產量均差異不顯著。葉柄長平均值為39.92 cm，品種‘HI0936’葉柄最長為45.74 cm，其適定性參數(AP)<1，‘KWS9968’

(a)中序號表示品種名稱，具體請見表1。 The serial number inFigure (a) indicates the variety name. For details, seeTable 1.圖1 不同甜菜品種(a)及不同地區(b)的光合性狀Fig.1 Photosynthetic characters of different sugar beet varieties and different regions

‘KWS5599’‘BTS8935’適定性參數較小，‘KWS5599’變異系數最小。根圍平均值為41.33 cm，品種‘LS2003’最高為44.72 cm，穩定性參數為1.09，‘KWS9968’‘KWS5599’‘ST13789’適定性參數<1，相對較穩定，‘ST13789’變異系數最小。單根重平均值為1.52 kg，‘BeTa379’最大為1.88 kg，‘KWS9968’‘KWS6637’‘XJT9919’適定性參數較小，‘XJT9919’變異系數最小。株高平均值為68.57 cm，‘HI0936’最高為75.57，‘KWS9968’‘BTS8430’適定性參數較小，‘KWS9968’變異系數最小。各品種間地上部干物質積累量存在差異，平均值為94.23 g，品種‘HI0936’最高為120.10 g，適定性參數<1，‘STD0903’變異系數最小，也較穩定。品種‘BeTa379’地下部干物質積累量、含糖量和產量均為最高，變異系數分別為0.71、1.05和0.68，相對處于較穩定狀態，可見該品種在產量和含糖量方面處于優勢品種；‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’‘KWS6661’產量也相對較高，‘KWS9968’‘ST13606’含糖量較高，也是穩定性較高品種(表6和7)。

2.2.3不同試點甜菜品種農藝性狀差異性

研究表明，不同生態區農藝性狀差異顯著(表8)，其中昌吉試點參試品種平均產量最高為106 828.05 kg/hm2，石河子試點次之，為86 874.75 kg/hm2，伊犁試點最低，為69 630.00 kg/hm2，且試點之間差異顯著(P<0.050)。昌吉試點甜菜平均含糖率最高為10.57%，石河子和伊犁地區分別為8.93% 和6.96%，與昌吉地區存在顯著差異?？傮w來看，昌吉地區甜菜的農藝性狀、產量和含糖率均高于石河子地區和伊犁地區，并且甜菜產量和含糖率變異系數均<1，說明該試驗點更有利于甜菜的種植推廣(表9)。

表4 甜菜農藝性狀多品種多點聯合方差分析Table 4 Joint variance analysis of sugar beet agronomy characteristics and multiple varieties

2.3 不同甜菜品種光合性狀和農藝性狀的相關性

對不同甜菜品種的光合性狀和農藝性狀的相關性進行分析(圖2)。結果顯示甜菜產量與蒸騰速率、葉柄長、根圍、單根重、株高、地上部與地下部干物質積累量之間都存在顯著相關(P<0.050)，相關性系數分別為0.379、0.835、0.558、0.652、0.787、0.663和0.714；甜菜含糖量與凈光合速率、胞間CO2濃度呈顯著正相關(P<0.050)，相關性系數分別為0.302和0.265，而含糖量與葉柄長和株高呈極顯著負相關(P<0.001)，相關性系數分別為-0.431和-0.440。

表6 參試品種變異系數Table 6 Coefficient of variation of tested varieties

2.4 基于主成分分析的參試品種綜合評價

對甜菜的12個性狀指標進行主成分分析，以特征值>1的原則，提取主成分因子。昌吉試點提取到了4個主成分，石河子和伊犁試點分別提取到3個主成分，其累計貢獻率分別達到了63.50%、68.70% 和63.65%。所提取的主成分基本代表了甜菜主要的遺傳信息，因此，利用所提取的主成分得分矩陣進行綜合得分計算。結果表明，甜菜品種‘BeTa379’在昌吉、石河子和伊犁的得分排名分別為1、3和2名，說明該品種在各試點表現較好，生態適應性較強；品種‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在3個試點的綜合排名都處于較高位置，說明這3個品種的生態適應性也較好；‘NT92085’在昌吉、石河子及伊犁的排名分別為2、2和15，說明不同環境因子對其光合性狀和農藝性狀影響較大，生態適應性較差；其余各品種在3個生態區的綜合得分差異不大，說明這些品種生態適應性較穩定(表10)。

表7 參試品種適應性參數Table 7 Adaptability parameters of the tested varieties

PL：葉柄長；RS：根圍；SRW：單根重；PH：株高；Y：產量；SC：含糖量；DMWA：地上部干物質積累量；DMWH：地下部干物質積累量；Pn：凈光合速率；Ci：胞間二氧化碳濃度；Gs：氣孔導度；Tr：蒸騰速率。*表示在5%水平上差異顯著,**表示在1%水平上差異顯著，***表示在0.1%水平上差異顯著。 PL: Petiole length; RS: Root circumference; SRW: Single root weight; PH: Plant height; Y: Yield; SC: Sugar content; DMWA: Dry matter weight of aerial parts; DMWH: Dry matter weight of hypogeal parts; Pn: Net photosynthetic rate; Ci: Intercellular carbon dioxide concentration; Gs: Stomatal conductance; Tr: Transpiration rate.* indicates significant difference at 5% level,** indicates significant difference at 1% level, and *** indicates significant difference at 0.1% level.圖2 甜菜光合性狀及農藝性狀的相關性分析Fig.2 Correlation analysis of photosynthetic and agronomic traits in sugar beet

3 討論與結論

3.1 光合特性對甜菜主要農藝性狀及含糖量的影響

甜菜塊根產量和含糖量是評價甜菜適應性的重要性狀[18]，本研究結果顯示甜菜產量與蒸騰速率、葉柄長、根圍、單根重、株高、地上部及地下部干物質積累量之間都存在顯著相關，甜菜含糖量與凈光合速率、胞間CO2濃度呈顯著相關，這與劉瑩等[19]研究結果一致。在甜菜生育期內，葉綠素含量、SPAD值與甜菜塊跟產量及含糖量顯著相關，光合速率和產量呈顯著正相關，可見光合性狀對甜菜產量和含糖量有很大影響。陳柳宏等[20]對東北地區205份甜菜種質資源的研究結果也證實了這一點。因此，通過改善通風條件、補充光照、增加CO2濃度和增施肥料等方法增強光合速率，對甜菜產量和含糖量的提高有益[21]。

3.2 不同甜菜品種的生態適應性評價

針對不同生態區進行甜菜品種的選育和適應性篩選，對促進區域性原料生產水平的提升和實現甜菜產業可持續發展具有極其重要的意義。近年來，基于主成分分析評價甜菜品質已受到廣泛關注，蘇欣欣等[22]采用主成分分析和灰色關聯度分析篩選出了6個優質甜菜品種；張立明等[23]以25個新疆甜菜品系(種)為材料，對8個主要農藝性狀進行主成分分析，結果發現在根重性狀選擇上，應注意選擇根寬、根莖周長、根莖長度大和根溝較淺的品系。本研究利用主成分分析法對20個甜菜品種進行了綜合評價，結果顯示‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在各個試點的綜合得分均比較高，說明這些品種不僅光合性狀和農藝性狀較優良，在不同地區的適應性也較強。結合其在不同試點的產量及含糖率，在昌吉和石河子地區可選擇品種‘BeTa379’進行推廣種植。品種‘NT92085’‘KWS6661’‘ST13606’在昌吉、石河子和伊犁的綜合得分差異較大，說明不同試點對參試品種的光合性狀及農藝性狀影響較大。同時本研究發現參試品種在伊犁試點的凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度最高，相對昌吉和石河子試點具有較好的光合優勢，但昌吉試點參試品種平均產量最高，較伊犁高53.4%；昌吉地區甜菜平均含糖率也最高，較伊犁試點高51.9%。

綜上，同一甜菜品種的光合性狀和農藝性狀在不同生態區表現出較大的差異性，各個性狀的優劣程度也不盡相同。因此，在對不同甜菜品種進行評價時，不能只考慮單一性狀的優劣，而應該結合其綜合性狀進行評價[24-25]。同時，由于不同生態地區氣候差異較大，對甜菜品質影響較大。因此，通過對不同甜菜品種在不同試點的光合特性、主要農藝性狀及產量進行綜合分析，才能篩選出適宜不同地區的優良品種，本研究發現甜菜品種‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’適宜在昌吉地區進行示范推廣。