不同玉米品種吐絲后莖稈穗下各節間性狀變化特征

趙 雪 李 芳 胡 晗 梁效貴 申 思，2 王 欣，2 周順利，2*

(1.中國農業大學 農學院，北京 100193； 2.河北省低平原區農業技術創新中心，河北 吳橋 061802)

機械化直接收獲籽粒是我國玉米規模化生產發展的必然趨勢[1-2]。影響我國玉米機械化籽粒收獲的主要因素是籽粒含水率高[3-4]，玉米生理成熟后“站稈脫水”是降低籽粒含水率達到機械粒收要求的必要過程和有效方法[5-6]。但是，站稈增大了倒伏的風險，尤其是莖倒伏大幅度增加[7-8]，這對玉米莖稈抗倒性提出了更高要求。已有研究從莖稈節間形態[9-12]、干物質積累與充實[7,9,11,13]、莖稈衰老[7,14-16]等方面對影響玉米莖稈機械強度及抗倒性的性狀進行了大量的研究。結果表明，玉米節間較粗短、單位長度或單位體積干重較大有利于增強植株抗倒性[7,9-13]。此外，玉米植株莖稈含水率和髓變白程度反映了植株的衰老狀況，與莖稈機械強度和莖稈抗病蟲性密切相關，進而影響植株的抗倒性[7,14-16]。雖然已有的研究表明玉米莖倒伏主要發生在基部第3—5節間[17-18]，但倒伏發生在這些節位的原因尚未見報道。當節間能夠承受的彎矩(彎折強度)小于受到外力形成的彎矩時，莖倒伏發生[19-20]。節間性狀不僅影響著自身的彎折強度[12,21]，也影響著本身受到的外力大小[22]，其上部節間性狀也影響著下部節間受到的彎矩[23]，因此，了解各節間性狀有利于理解倒伏節位的發生原因。節間性狀隨生育進程也不斷變化，了解節間性狀隨生育進程的變化也有助于理解倒伏發生節位和發生時期的原因。目前大多數的研究多針對莖稈基部一個或幾個節間，對基部到穗下各節間性狀的系統研究較少，并且吐絲后節間性狀隨生育進程變化的研究鮮見報道。本研究以機械粒收品種和普通品種為材料，通過測定吐絲至生理成熟后4周內莖稈穗下各節間形態、干物質含量、含水率、髓變白面積占比等性狀指標，旨在探明穗下各節間形態、干物質含量、衰老程度隨節位和生育進程的變化規律，以期為深入揭示玉米倒伏節位和倒伏時期的機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018—2019年在河北省滄州市吳橋縣中國農業大學吳橋實驗站(37°41′ N，116°36′ E)進行。海拔高度18 m。試驗地前茬為冬小麥，播種前0—20 cm土壤含有機質13.1 g/kg、全氮0.72 g/kg、有效磷 24.6 mg/kg、速效鉀174.5 mg/kg。2018年，5—6月份平均溫度比2019年分別低1.1和0.6 ℃，7—9月份平均溫度比2019年分別高0.8、1.7和0.9 ℃；2018年5—8月份每月降雨量比2019年分別多130、23、108和63 mm，9月份降雨量比2019年少24 mm(表1)。

表1 2018和2019年玉米生育期內月平均氣溫和每月降雨量Table 1 Mean temperature and total rainfall of each month during maize growing periods in 2018 and 2019

選用機械粒收品種‘京農科728’(‘JNK 728’)、普通品種‘鄭單958’(‘ZD 958’)和‘先玉335’(‘XY 335’)為試驗材料。隨機區組試驗設計，3次重復。種植密度為6.75×104株/hm2，行距60 cm，10行區，行長為6.5 m，小區面積39 m2。播種前施用尿素58 kg/hm2(含N 460 g/kg)，磷酸二銨224 kg/hm2(含N 180 g/kg，含P2O5460 g/kg)，硫酸鉀190 kg/hm2(含K2O 500 g/kg)，大口期追施尿素228 kg/hm2，并灌溉1次。玉米生育期間及時防治病蟲草害。2年分別于4月30日、5月1日點播。‘JNK 728’、‘ZD 958’和‘XY 335’分別于吐絲后51、60和56 d達到生理成熟。

1.2 測定項目及方法

1.2.1取樣時間

于抽雄吐絲期間選擇代表性行，測定連續20株的株高、第3節間莖粗、穗位高，根據平均值標記株高、莖粗、穗位高均有代表性的植株作為以后調查取樣的樣株。2018年分別于吐絲后4、24、40、60和75 d，每小區取3株調查地上部第1節間至穗下各節間性狀。2019年分別于吐絲后4、24、54、70、84 d，每小區取6株調查地上部第2節間至穗下各節間性狀。節間從基部開始向上標記為第1節間、第2節間，然后依次類推。

1.2.2指標測定和計算方法

測定節間中部的橫截面積代表整個節間的平均橫截面積[24]。節間衰老程度指標參考Pappelis等[25]的方法并改進，用髓變白面積占比作為節間衰老程度的指標。

節間中部橫截面積=0.25π×a×b

(1)

式中：a為節間中部長軸長，mm；b為節間中部短軸長，mm。

節間中部髓變白面積=0.25π×c×d

(2)

式中：c為節間中部變白髓的長軸長，mm；d為節間中部變白髓的短軸長，mm。

節間中部髓變白面積占比= 節間中部髓變白面積/節間中部橫截面積×100%

(3)

節間體積=節間中部橫截面積×節間長

(4)

單位體積干重=節間干重/節間體積

(5)

節間含水率=(鮮重-干重)/鮮重×100%

(6)

式中：節間體積，cm3；單位體積干重，g/cm3。

1.3 數據統計分析及作圖

用Microsoft Excel 2019處理數據和作圖，Spss 18進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 節間性狀方差分析

由表2可知，不同節位的節間長、節間中部橫截面積差異均顯著；節間單位體積干重、節間含水率、節間中部髓變白面積占比不同時期差異顯著，不同節位差異顯著。節間單位體積干重存在時期和節位的互作。2018年，生育時期和節位的互作顯著影響‘JNK 728’和‘XY 335’的節間含水率,同樣顯著影響‘JNK 728’的髓變白面積占比。2019年，生育時期和節位的互作顯著影響3個品種的髓變白面積占比。

2.2 節間長隨節位的變化

由圖1可知，3個品種第1—6節間長度隨節位上升而增大，第6節間以上節間長隨節位上升而稍減少，一般在第6或第7節間達到最大。不同品種、不同年份節間長隨節位上升變化幅度不同。‘JNK 728’在2018年第1—3節間每上升1節間，節間長增加5.0 cm，第3—6節間每上升1節間，節間長增加為1.5 cm；2019年，第2—6節間每上升1節間，節間長增加2.5 cm?！甖D 958’在2018年第1—6節間每上升1節間，節間長增加3.0 cm，第7—9節間每上升1節間，節間長減少0.7 cm；2019年第1—6節間每上升1節間，節間長增加2.4 cm，第7—9節間每上升1節間，節間長減少0.5 cm?！甔Y 335’在2018年第1—3節間每上升1節間，節間長增加5.1 cm，第3—7節間每上升1節間，節間長增加2.0 cm；2019年第2—5節間每上升1節間，節間長增加4.2 cm，第5—8節間每上升1節間，節間長減少0.7 cm。年際間表現為2018年>2019年，但不同品種年際間變化不同。與2018年相比，2019年‘JNK 728’基部第3—4節間長減少18.6%～30.3%，第5—7節間長無顯著變化，‘ZD 958’各節間長減少21.9%～43.8%，‘XY 335’第2—3和7—8節間長減少21.2%～33.3%，第4—6節間長無顯著變化。品種間第1—3節間長由高到低表現為‘JNK 728’> ‘XY 335’>‘ZD 958’，第4節間至穗下節間長由高到低表現為‘XY 335’>‘JNK 728’>‘ZD 958’。

表2 玉米穗下節間性狀的方差分析(F)Table 2 Variance analysis (F) of internode traits below ear in maize

*表示在0.05水平下差異顯著，**表示在0.01水平下差異顯著。下同。 * stands for significant difference at 0.05 probability level, ** stands for significant difference at 0.01 probability level. The same below.圖1 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)成熟期穗下各節間長度Fig.1 Length of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958’ (b) and ‘XY 335’ (c)

2.3 節間中部橫截面積隨節位的變化

由圖2可知，節間中部橫截面積隨節位上升而逐漸減小。不同品種、不同年份節間中部橫截面積隨節位上升變化幅度不同?！甁NK 728’在2018年每上升1節間，節間中部橫截面積減少36 mm2；2019年第2—5節間每上升1節間，節間中部橫截面積減少9 mm2，第5—7節間每上升1節間則減少32 mm2。‘ZD 958’在2018年每上升1節間，節間中部橫截面積減少32 mm2；2019年每上升1節間，節間中部橫截面積減少29 mm2?！甔Y 335’在2018年每上升1節間，節間中部橫截面積減少37 mm2；2019年第2—5節間每上升1節間，節間中部橫截面積減少9 mm2，第5—7節間每上升1節間則減少35 mm2。年際間比較，表現為2018年>2019年，但不同品種年際間變化不同，與2018年相比，2019年‘JNK 728’節間中部橫截面積減少20.5%～37.7%，‘ZD 958’減少0～9.0%，‘XY 335’減少21.2%～36.7%。品種間隨節位上升節間中部橫截面積減少幅度由高到低2018年表現為‘ZD 958’≈‘XY 335’>‘JNK 728’，2019年表現為‘ZD 958’>‘XY 335’>‘JNK 728’。

2.4 節間單位體積干重隨節位和生育時期的變化

由圖3和圖4可知，3個品種節間單位體積干重隨節位上升而 “先減小后稍增大”，第5—7節間單位體積干重最小。不同品種、不同年份、不同節間單位體積干重隨生育時期變化趨勢不同。‘JNK 728’在2018年吐絲后第24—40天和第40—60天，第1—7節間單位體積干重較吐絲后第4天分別增加21%～41%和10%～61%，第3或4節間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小，其他時期節間單位體積干重無顯著變化(圖3(a))；2019年吐絲后第24—54天第2—7節間單位體積干重較吐絲后第4天增加29%～56%，增加幅度隨節位上升而減小；吐絲后第54—70天，第2—7節間單位體積干重較吐絲后第4天增加8%～44%，第4和第5節間增加幅度最小，向上下兩端增加幅度增大(圖4(a))。‘ZD 958’在2018年吐絲后第40—60天和吐絲后第60—75天，第1—9節間單位體積干重較吐絲后第4天分別增加21%～82%和4%～34%，第3或4節間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小，其他時期節間單位體積干重無顯著變化(圖3(b))；2019年吐絲后第24—54天，第2—10節間單位體積干重較吐絲后第4天增加17%～43%，第3節間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度逐漸減小，其他時期節間單位體積干重無顯著變化(圖4(b))?！甔Y 335’在2018年吐絲后第4—24天，第1—3節間單位體積干重較吐絲后第4天無顯著變化，第4—8節間單位體積干重較吐絲后第4天增加14%～36%；吐絲后第40—60天，第1—8節間單位體積干重較吐絲后第4天增加26%～89%，第3節間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小(圖3(c))；2019年吐絲后第4—24天，第2—5節間單位體積干重減少2%～14%，減少幅度隨節位上升而減小，第6—8節間單位體積干重較吐絲后第4天無顯著變化；吐絲后第24—54天，第3—6節間單位體積干重較吐絲后第4天減少11%～18%，其他節間無顯著變化；吐絲后第54—70天，第2—8節間單位體積干重較吐絲后第4天增加14%～41%，增加幅度隨節位上升而減?。煌陆z后第70—84天，第2—8節間單位體積干重較吐絲后第4天減少14%～41%，減少幅度隨節位上升而減小(圖4(c))。

圖2 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘ XY 335’(c)成熟期穗下各節間中部橫截面積Fig.2 Cross-sectional area in the middle of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958 ’ (b) and‘ XY 335’ (c)

圖3 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間單位體積干重Fig.3 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

綜上，3個品種節間單位體積干重隨節位上升呈“先減小后稍增大”的趨勢，一般在第5—7節間最小。不同品種、不同年份節間單位體積干重隨生育進程變化不同。2018年，‘JNK 728’節間單位體積干重主要在灌漿中期和后期增加，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌漿后期增加；2019年，‘JNK 728’和‘ZD 958’節間單位體積干重在灌漿中后期增加，‘JNK 728’和‘XY 335’節間單位體積干重在生理成熟后0—2周增加，‘XY 335’在生理成熟后2—4周減小。不同節位的節間單位體積干重隨生育時期的變化趨勢或變化幅度也不同。如2018和2019年吐絲后第4—24天，‘XY 335’下部節間單位體積干重不變或減小，上部節間增大或不變；2018年，第3或第4節間單位體積干重增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小。

圖4 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間單位體積干重Fig.4 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c)

2.5 節間含水率隨節位和生育時期的變化

由圖5和圖6可知，3個品種第2或第3節間含水率最大，其他節間含水率隨節位上升而減小。不同品種、不同年份、不同節間含水率變化趨勢不同?！甁NK 728’在2018年第1—7節間含水率，吐絲后第4—24天增加1.5%～3.4%，平均每天增加0.08%～0.17%，吐絲后第24—40天減少3.1%～5.5%，平均每天減少0.19%～0.34%，吐絲后第40—60天減少4.7%～9.2%，平均每天減少0.24%～0.46%(圖5(a))；2019年，第2—7節間含水率，吐絲后第24—54天減少7.7%～9.3%，平均每天減小0.26%～0.31%，吐絲后第54—70天減少3.2%～4.3%，平均每天減少0.20%～0.27%，其他時期含水率無顯著變化(圖6(a))?！甖D 958’在2018年第1—9節間含水率，吐絲后第40—60天減少3.8%～8.0%，平均每天減少0.19%～0.40%，吐絲后第60—75天減少1.1%～4.2%，平均每天減少0.07%～0.28%(圖5(b))；2019年，第2—10節間含水率，吐絲后第4—24天增加2.2%～3.2%，平均每天增加0.11%～0.16%，吐絲后第24—54天減少5.5%～7.3%，平均每天減少0.18%～0.24%，其他時期節間含水率無顯著變化(圖6(b))?！甔Y 335’在2018年吐絲后第4—24天，第1—2節間含水率無顯著變化，第3—8節間含水率減少1.4%～4.1%，平均每天減少0.07%～0.21%，吐絲后第24—40天，第1—2節間含水率無顯著變化，第3—8節間含水率減少1.9%～2.7%，平均每天減少0.12%～0.17%，吐絲后第40—60天，第1—8節間含水率減少3.5%～9.0%，平均每天減少0.18%～0.45%(圖5(c))；2019年，第2—8節間含水率，吐絲后第24—54天減少8.8%～13.2%，平均每天減少0.29%～0.44%，吐絲后70—84天減少33.2%～43.9%，平均每天減少2.37%～3.14%(圖6(a))。

圖5 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間含水率Fig.5 Moisture content of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

圖6 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間含水率Fig.6 Moisture content of each internode under ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

綜上，3個品種穗下各節間含水率第2或第3節間最大，其他節間含水率隨節位上升而減小。不同年份、不同品種節間含水率隨生育時期推進變化趨勢不同。‘JNK 728’節間含水率從灌漿中期開始快速減小，主要在灌漿中期和后期減小，‘ZD 958’從灌漿后期開始快速減小，主要在灌漿后期減小，‘XY 335’也是從灌漿后期開始快速減小，主要在灌漿后期和生理成熟后2—4周減小。

2.6 節間髓變白面積占比隨節位和生育時期的變化

由圖7和圖8可知，2018年，3個品種節間中部髓變白面積占比隨節位上升而逐漸增大。2019年，3個品種節間中部髓變白面積占比在生理成熟后2周以前下部節間隨節位上升而增大，上部節間變化不大，生理成熟后第2—4周所有節間中部髓變白面積占比均顯著增大。不同品種、不同年份節間中部髓變白面積占比隨生育時期推進變化趨勢不同?！甁NK 728’在2018年吐絲后第60—75天，第1—2節間中部髓變白面積無顯著變化，第3—6節間增加8%～29%,其他時期無顯著變化(圖7(a));2019年吐絲后第24—54天，第2—7節間中部髓變白面積占比增加1%～24%；吐絲后54—70 d無顯著變化(圖8(a))?！甖D 958’在2018年節間中部髓變白面積占比隨生育時期推進無顯著變化(圖7(b));2019年第2—10節間中部髓變白面積占比，吐絲后第24—54天增加4%～31%，增加幅度隨節位上升而減小，吐絲后第54—70天增加0～20%，吐絲后第70—84天增加32%～42%(圖8(b))?！甔Y 335’在2018年節間中部髓變白面積占比隨生育時期推進無顯著變化(圖7(c));2019年吐絲后第54—70天，第2—3節間中部髓變白面積占比分別增加42%和14%,吐絲后第70—84天，第2—8節間中部髓變白面積占比增加36%～47%(圖8(c))。

綜上，2018年，3個品種節間中部髓變白面積占比從基部向上逐漸增大，吐絲期至生理成熟后2周隨生育進程推進無顯著變化。2019年，生理成熟后2周以前下部節間中部髓變白面積占比隨節位上升而增大，上部節間變化不大；生理成熟2周以后是節間快速衰老的階段，節間中部髓變白面積占比顯著增加，生理成熟后第4周‘ZD 958’和‘XY 335’所有節間中部髓完全變白。

3 討 論

3.1 節間形態隨節位的變化

玉米的莖由多個節間組成，數量多，并且分化和生長的時間先后有差異[26]。雖然各節間性狀表現出一定的規律性變化，但由于各節間生長發育階段所處的環境條件存在差異，使得各節間隨玉米生育進程表現出極其復雜的變化，并且與品種特性有關。本研究結果表明，節間長隨節位上升先增大后減小，一般第6節間或第7節間最大，這與楊恒山等[27]的結果相似。年際間節間長度的差異可能是由于2019年大喇叭口期以前降雨少，干旱影響玉米的生長發育，降低了株高和穗位高[28]，使莖稈變細[29]。但不同品種對干旱的響應不同。‘ZD 958’所有節間長均減小，節間橫截面積無顯著變化，而‘JNK 728’僅下部第3—4節間長減小，所有節間橫截面積減小，‘XY 335’基部第2—3節間和上部7—8節間長減小，中部節間長無顯著變化，所有節間橫截面積均減小。

圖7 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間髓變白面積占比Fig.7 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

圖8 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時期穗下各節間髓變白面積占比Fig.8 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

3.2 節間干物質隨生育時期的變化

節間干物質隨生育時期的變化不同品種、不同年份表現不同。2018年灌漿后期，3個品種節間單位體積干重均大幅度增加；2019年灌漿中后期僅‘JNK 728’ 和‘ZD 958’節間單位體積干重增大，‘XY 335’無顯著變化，且2019年的增加幅度小于2018年?？赡苡捎?018年生理成熟時‘ZD 958’和‘XY 335’的葉面積指數分別為2.7、2.8，穗下3片葉至穗上3片葉依然持綠，所以灌漿后期可以繼續合成較多光合產物，而收獲指數(0.43～0.47)較小， 灌漿后期向籽粒轉運的同化物少，使光合產物儲存到莖稈，造成節間單位體積干重大幅度增加，而2019年的收獲指數(0.58～0.62)較大，灌漿后期向籽粒轉運的同化物較多所致。有研究表明莖稈干重在吐絲—吐絲后第25 天增大，在吐絲后第25天—生理成熟—生理成熟后第10天減小[9,30]，而Zhang等[31]的研究結果表明吐絲后第30天—收獲期節間單位長度干重增大。此外，品種間節間單位體積干重增大時期也不同。2018年，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌漿后期增大，而‘JNK 728’主要在灌漿中期和后期增大，這可能與品種的光合生產能力及灌漿特性有關[32-33]。另外，2018年灌漿后期基部第3—5節間單位體積干重增加幅度大于上部節間，表現出節位差異，可能與節間距離果穗的距離及當年籽粒同化物需求量少有關。Genter等[34]的研究結果表明灌漿中后期，穗下莖稈的上部節間干物質減小，下部節間無顯著變化，這與本研究灌漿后期下部節間單位體積干重增大幅度大于上部節間相似。莖稈單位體積干重隨時間和節位變化的特性表明莖稈作為光合產物的臨時儲存庫，能夠隨光合生產和其他器官對同化物的需要迅速變化，極易受品種、環境條件等的影響。

3.3 節間衰老隨節位及生育時期的變化

節間含水率指示著節間活力[7]。在灌漿前期，除2018年‘XY 335’上部節間含水率減小外，其他年份和品種保持不變或增大，表明灌漿前期莖稈還處于活躍的生長發育時期，活力較強。灌漿中后期，不同品種節間含水率變化不同?！甁NK 728’在灌漿中期開始快速減小，生理成熟后變化不大，而‘ZD 958’和‘XY 335’在灌漿后期開始快速減小，生理成熟后第2—4周持續減小，特別是‘XY 335’減小速率成倍增加。Igathinathane等[35]和Pordesimo等[36]的試驗結果也表明吐絲后到生理成熟前1周莖稈含水率下降較慢，生理成熟前1周—生理成熟時含水率下降加快，生理成熟后第0—2周含水率下降速率減小，第2—4周下降速率又加快，且不同品種含水率減小速率不同。髓變白程度也被用于反映植株衰老狀況[14-15]。莖稈節間分化和生長發育順序是由下向上，下部節間先完成生長[26]，髓在株高固定前已經從基部第3—5節開始衰老，但吐絲前是上部節間衰老快，吐絲后是下部節間衰老加速[25]。本試驗2019年吐絲后第4 天下部節間髓變白面積占比小于上部節間，吐絲后第84天所有節間髓完全變白，也說明吐絲前上部節間衰老速率大于下部節間，而吐絲后下部節間衰老速率大于上部節間。

4 結 論

玉米植株穗下各節間隨節位上升逐漸增長、變細、單位體積干重變小、節間含水率減小、髓變白面積占比增加。隨生育進程推進，節間單位體積干重變化受環境及品種特性影響較大，且不同節位變化趨勢不同；節間含水率在灌漿中期或后期開始快速減小，開始快速減小時期與品種有關。髓變白面積占比變化受環境影響較大，生理成熟后第2—4周快速增大。