旱季降雨格局變化對益智生長和碳氮代謝的影響

胡 雯，周小慧，李勤奮，程漢亭*

旱季降雨格局變化對益智生長和碳氮代謝的影響

胡 雯1,2,3，周小慧2,3，李勤奮2,3，程漢亭2,3*

1. 海南大學生態與環境學院，海南海口 570228；2. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/海南省熱帶生態循環農業重點實驗室，海南海口 571101；3. 農業農村部熱帶農業綠色低碳重點實驗室，海南海口 571101

益智是我國四大南藥之一，其間作在橡膠林下成為膠園最重要的農林復合模式。項目組前期研究發現，旱季降雨不足是橡膠林下益智生長和光合的主要限制因子。然而，目前對益智如何應對旱季降雨格局變化的認識非常有限。為研究旱季降雨格局變化對益智生長和碳氮代謝的影響，在實驗中模擬3個降雨量梯度：減雨量（W-）10 mm/月、自然雨量（W）25 mm/月、增雨量（W+）40 mm/月，并設置5 d和10 d的降雨間隔期，通過雙因素實驗分析益智植株的生長參數、碳水化合物和氮化合物水平以及與碳和氮代謝相關的關鍵酶活性。結果表明：（1）益智的地上生物量和地下生物量隨著降雨量的減少而下降。在所有降水水平下，5 d處理下的生物量均顯著高于10 d（<0.05），降雨量減少和降雨間隔期延長均抑制植株生物量的增加。在W-處理下，10 d的葉片含水率比5 d顯著增加3.63%；（2）降雨減少改變了碳代謝酶的活性，抑制了AMY和INV活性，促進了SPS活性，但這種促進作用隨著降雨間隔期延長變得不顯著。降雨量減少促進了非結構碳水化合物（可溶性糖和淀粉）積累；（3）降雨減少降低了益智葉片全N含量，5 d處理組中W+和W-的全氮含量比10 d顯著增加8.33%和9.81%，降雨量變化改變了N代謝組分；（4）同時GS/GOGAT循環活性以及NR和NiR酶活性增加，這加速了硝態氮還原和銨態氮同化。在W處理下，5 d處理組中的硝態氮和銨態氮比10 d顯著降低了57.54%和152.98%。因此，在旱季降雨格局變化會影響益智的生物量、碳氮化合物及代謝酶變化，但益智通過生物量分配和葉片C、N代謝調節來適應不同的干旱脅迫，以保證益智植株的正常生長。

碳水化合物；硝酸還原；氨同化；益智；降雨格局

以橡膠為基礎的農林復合系統是一項重要的管理實踐，橡膠林間作復合系統的主要模式有：橡膠-茶、橡膠-甘蔗、橡膠-菠蘿、橡膠-胡椒、橡膠-咖啡、橡膠-肉桂、橡膠-砂仁、橡膠-大葉千斤拔、橡膠-益智等[1-4]。其中，橡膠-益智間作模式是中國海南推廣和種植面積最大的農林復合模式，也是橡膠種植戶脫貧致富的有效方法，具有較好的經濟效益和生態效益[5]。益智（）為姜科（Zingiberaceae）山姜屬（）多年生常綠草本植物，主要分布在中國的海南、廣東、廣西地區，近年來，在云南、福建亦有少量試種。益智生于林下蔭濕處或栽培[6]，是我國重點發展的“四大南藥”之一，為海南特有的藥用植物，也是《中華人民共和國藥典》（2010年版）收載的品種，有著1300多年的應用歷史。

在未來全球氣候變化形勢下，全球或局部地區的降水格局（降水量、降水強度及降水的季節分配）將發生改變，使得植物常常遭受短暫的周期性的土壤水分虧缺。土壤水分虧缺是最常見的環境脅迫因子，其限制植物的生長、光合作用、營養吸收和代謝等生理生化進程[7-9]。海南屬于典型的熱帶季風氣候，全年雨量充沛，歷年平均降雨量達1607 mm，但是降雨分布極不平衡。雨/旱季明顯，5—10月為濕季，11月至翌年4月為旱季，降雨主要分布在7、8、9三個月，占全年降雨量的70%以上[10]。而降雨是橡膠-益智農林復合體系土壤水分的唯一來源，其變化必將影響到林下植物生理及代謝進程。程漢亭等[11]研究發現，在旱季的3月，降雨量低造成土壤水分含量不足是益智光合作用的主要限制生態因子。

干旱環境下植物細胞滲透脅迫是主要脅迫形式之一。干旱脅迫會破壞植物細胞滲透穩定性，增加細胞吸收環境水分的難度，嚴重時造成細胞失水最終引起植物的死亡。許多植物通過調節細胞的滲透勢以忍耐和抵御干旱脅迫。比如，植物進化出一系列合成和積累細胞內相容性溶質的能力，以滲透調節的方式來促進蛋白質和細胞結構穩定，維持細胞膨壓[12]。大多數相容性溶質是碳、氮代謝化合物，如碳水化合物、氨基酸和蛋白質等[13]。因此，植物的碳、氮代謝與植物適應逆境環境能力密切相關。有研究發現，干旱脅迫能夠提高植物多種碳代謝關鍵酶的活性[14]，促進細胞內可溶性糖的積累，以增強植物細胞的滲透調節能力。例如，干旱環境下，植物碳代謝進程中的蔗糖合酶（SS）和蔗糖轉化酶（INV）活性通常會增加，進一步促進可溶性糖（葡萄糖和果糖）合成和積累[15]。同時干旱環境下，植物體內氨基酸含量會增加，特別是脯氨酸含量，但是葉片氮含量減少[16]。

本研究旨在研究降雨格局如何影響益智的生長和光合碳氮代謝。因此，本研究調查了植物生長、水分狀況、關鍵化合物的水平以及參與C和N代謝的酶活性。對提高益智的水分管理效率和農林復合系統可持續發展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗選擇在海南省儋州市寶島新村農業農村部儋州農業環境科學觀測實驗站進行。所選的實驗樣地土壤為磚紅壤，橡膠樹樹齡13 a，平均胸徑18.3 cm，樹冠平均高度約11 m，冠幅平均7 m，蔭蔽度80%～85%，株行距3 m×6 m。前期研究發現，橡膠林下土壤含水量與降雨量變化趨勢一致，1—3月土壤含水量最低，分別為11.98%、11.97%、12.00%，此時土壤屬于輕度干旱狀態；6—9月土壤潮濕，其含水量均高于16%，其中8月土壤含水量達到最高，為18.32%。

通過前期對橡膠-益智農林復合模式不同月份降雨量和土壤含水量（0～20 cm）觀測發現，橡膠林下土壤水分在1—3月低于12%，處于輕度干旱狀態。1985—2015年氣象數據表明，海南儋州市歷年1—3月月均降雨量為25 mm。其中屬于干旱年份的1—3月月均降雨量僅為10 mm，而模擬增雨量參照偏濕潤年份1—3月月均降雨量為40 mm，同時降雨頻次也有減少趨勢。因此，本試驗設置3個降雨梯度（模擬減雨/旱季模擬自然降雨/模擬增雨）和2個模擬降雨間隔期的雙因子實驗。試驗采用完全隨機區組設計，降雨梯度包括：模擬增雨（40 mm/月，W+）、模擬自然降雨（25 mm/月，W）和模擬減雨（10 mm/月，W?）。模擬降雨間隔期包括：5 d/次，每次降雨量為模擬月降雨量的1/6；10 d/次，每次降雨量為模擬月降雨量的1/3；每次降雨選擇在18：00—19：00進行。樣方設置24 m′2 m，用土工膜包圍，向下深度30 cm，避免外界土壤對水分和養分的干擾，樣方頂部2 m處用透明塑料膜遮擋，消除自然降雨的干擾。同時定期清除小區內自然萌發的其他植物。

試驗共設6個處理，每個處理5次重復。于2018年11月選取益智株高、分蘗數均一致，苗齡1 a的益智幼苗提前一月定值。定值40 d后（2018年12月上旬），控制土壤相對含水量至40%左右。此時進行模擬降雨處理，同時監測每個處理樣地的土壤相對含水量。3月下旬取樣進行指標測定。

1.2 方法

1.2.1 生長指標測定 連根部整株采取益智樣品植株，洗凈后置于烘箱內105℃殺青15 min，80℃恒溫48 h，分別測定其地上部干質量和地下部干質量，并計算根冠比。

1.2.2 葉片相對含水量測定 葉片相對含水量= [(鮮重－干重)/(吸水飽和的葉片質量－干重)]× 100%。吸水飽和的葉片是指將新鮮葉片放入去離子水中浸泡12 h的葉片。

1.2.3 益智葉片碳代謝產物和相關酶活性測定 碳代謝碳水化合物測定（包括可溶性糖、蔗糖、非結構碳水化合物）：可溶性糖采用蒽酮法測定；淀粉采用蒽酮硫酸法測定。非結構性碳水化合物在此定義為可溶性糖和淀粉的總和。

碳代謝相關酶測定：在上午9：00—10：00時，取益智功能葉片（去葉脈）剪碎，迅速用液氮速凍，在?30℃保存測定酶活性（下同）。蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase, SPS）活性采用果糖和UDPG比色法；淀粉酶（amylase, AMY）和蔗糖轉化酶（sucrose invertase, INV）采用比色法。酶活力以單位酶蛋白中的酶在單位時間內催化底物合成蔗糖的微摩爾數表示，單位μmol/(h·mg)。

1.2.4 益智葉片氮代謝產物和相關酶活性測定 氮形態、可溶性蛋白和游離氨基酸含量測定：分別取冷凍的葉片0.2 g，剪碎，沸水提取30 min，冷卻后過濾，過濾液用于測定NO3?-N和NO2?-N含量，測定方法采用水楊酸法；葉片NH4+-N含量參照湯章城《現代植物生理學實驗指南》測定[17]；全氮采用凱氏定氮法測定。可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍G-250法測定。游離氨基酸和脯氨酸分別用2 mL 10%的乙酸和5 mL 3%的磺基水楊酸提取，采用茚三酮法測定。

氮代謝相關酶測定：采用離體法測定硝酸還原酶（nitrate reductase, NR）活性，酶活力單位μmol/(h·mg)；亞硝酸還原酶（nitrite reductase, NiR）采用微量擴散比色法測定；采用可見分光光度法測定谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS），酶活力單位μmol/(h·mg)；采用NADH微量速率法的方法測定谷氨酸合酶（glutamate synthase GOGAT），酶活單位μmol/(h·mg)，以上酶均使用試劑盒（北京Solarbio科技有限公司）測定。

1.3 數據處理

采用SPSS統計分析軟件（SPSS 16.0 for Windows, Chicago, USA）進行數據統計分析，采用單因素方差法（LSD法）和Duncan’s新復極差法作多重分析比較；以降水量和降水間隔為因子，對益智葉片的碳、氮代謝物含量和代謝酶活性采用雙因子方差分析（S-N-K法），并比較其交互作用。所有數據進行正態分布（K-S法）和方差齊性檢驗（Levene test法），若不滿足正態分布需進行數據轉化（如對數轉化）然后再進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 降雨格局對益智生長的影響

隨著降水量減少，益智的地上生物量和總生物量呈現逐漸下降的趨勢（表1），5 d處理組中地上生物量顯著高于10 d，與10 d相比，5 d中W+、W、W-處理組分別顯著增加63.16%、66.66%和63.05%。與地上生物量相同，5 d中W+、W、W-處理組的總生物量比10 d分別增加60.23%、60.82%和50.68%。在5 d處理組中，益智的地下生物量隨著降雨量的減少而降低，但在10 d處理組中這種趨勢并不顯著，5 d處理下W+和W增加53.37%和48.46%。益智的根/冠比隨著降水量的減少而增加，5 d處理組中的根/冠比顯著低于10 d。益智葉片的相對含水量隨著降水量的減少而降低，與5 d相比，在10 d處理組中W-的葉片相對含水量顯著增加3.63%。降水量和降水間隔的相互作用影響了根系生物量、根冠比、總生物量和葉片相對含水量。

表1 降水模式變化對益智生長狀況的影響及其交互作用

注：P表示模擬降雨量；T表示模擬降雨間隔天數；P×T表示降雨量與間隔天數的交互作用。不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: P means simulated precipitation; T means the interval days of simulated precipitation; P×T means the interaction of P and T. Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05).

2.2 降雨格局對益智葉片碳代謝和相關酶的影響

葉片的可溶性糖含量、非結構碳水化合物和可溶性糖/淀粉隨著降水量減少逐漸增加（表2）。葉片的可溶性糖含量和非結構碳水化合物不受降水間隔的顯著影響。10 d和5 d相比，10 d處理組中W+的可溶性糖/淀粉增加了73.74%，W-降低了17.11%。淀粉含量則是隨著降水量的減少而降低，但在10 d處理組中該結果并不顯著。10 d比5 d處理組的W+的淀粉含量降低了38.03%。降水量和降水間隔的相互作用影響植物淀粉含量和可溶性糖/淀粉。

植物葉片中的AMY和INV酶活性隨著降水量的減少而顯著降低（圖1）。在5 d和10 d處理組中，W+的AMY和INV酶的活性最高。益智葉片的AMY和INV酶活性不受降水間隔的顯著影響。5 d處理下，葉片的SPS酶活性隨著降水量的減少而增加，但在10 d處理組中這種趨勢并不顯著（圖1）。5 d處理組下的SPS酶活性顯著低于10 d，W+、W、W-分別增加了122.20%、63.13%、2.38%。降水量和降水間隔的相互作用影響SPS酶活性。

2.3 降雨格局對益智葉片硝酸還原和銨生產的影響

益智葉片的硝態氮、銨態氮和亞硝酸鹽含量均是隨著降水量的減少而增加（表3）。5 d處理組的硝態氮含量均低于10 d處理組，5 d處理中的W的硝態氮含量比10 d顯著降低了57.54%。與5 d相比，10 d處理組中W的銨態氮含量增加152.98%。亞硝酸鹽含量不受降水間隔的顯著影響。益智葉片的NiR和NR酶活性隨降水量減少而增加（表3），降水量和降水間隔的相互作用對葉片的NiR酶和NR酶活性影響不顯著。

表2 降水模式的變化對益智葉片碳水化合物含量的影響及其交互作用

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

表3 降水模式的變化對益智葉片銨氮和硝氮含量的影響及其交互作用

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.4 降雨格局對益智葉片銨與同化產物結合的影響

益智葉片的游離氨基酸、脯氨酸含量隨著降雨量的減少而增加（表4）。與5 d相比，10 d處理組中W的游離氨基酸含量降低20.31%，而植物葉片的脯氨酸含量不受降水間隔的影響。葉片的蛋白質含量隨著降雨量的減少呈現先減后增的趨勢，在W-達到最大值，但降水間隔期對其影響不顯著。葉片的全氮含量隨著降水量的減少而降低（表4），與5 d相比，10 d處理組中W+和W-的全氮含量分別增加8.33%和9.81%。降水量和降水間隔的相互作用影響了植物游離氨基酸和全氮含量。

益智葉片的GOGAT和GS酶活性隨著降水量的減少而增加（圖2）。在不同降水間隔下GOGAT酶活性差異不顯著。與5 d相比，10 d處理組中的W+和W的GS酶活性分別增加8.67%和29.16%。降水量和降水間隔的相互作用影響GS酶的活性。

表4 降水模式的變化對益智葉片含氮化合物含量的影響及其交互作用

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 降雨格局變化對益智生長的影響

由氣候變化引起的干旱的頻率和強度日益增加，已成為本世紀的一個全球問題[18]。干旱脅迫通常導致植物地上部分的大量減少[19]。本研究中，在5 d的降雨間隔處理下，降雨量減少顯著抑制了益智地上部分的生長。同時間隔期延長進一步加劇了這一現象，這與YANG等[20]的研究結果一致。

植物的地下部分也會受到干旱脅迫的影響。在5 d的降雨間隔處理下，隨著降雨量減少，益智根系生物量和總生物量顯著減少。該研究結果與YIN等[21]的研究發現康定楊的根干物質顯著減少一致。但也有研究表明，植物根系生長受到干旱脅迫的影響程度可能與其脅迫強度有關[19, 22]。本研究結果發現，降雨間隔期為10 d的地下生物量均低于5 d，表明降雨間隔期的延長使植物根系受到的干旱脅迫影響更大，但降雨量減少對根的生物量影響并不顯著。而根/冠比的增加，作為一種對干旱的適應性狀，因為根系生長通常比空中生長更不容易受干旱的影響[23]。這種形態策略有助于植物適應干旱環境，其主要依賴于整個植物葉片C和N化合物組分及代謝[24]。

3.2 降雨格局變化對益智葉片碳代謝的影響

高等植物中，葉綠體中淀粉作為C的儲存形式，以支持新陳代謝[25]。干旱條件下淀粉含量的變化取決于光合效率和一些參與淀粉降解的酶。本研究結果表明，降雨減少時益智葉片淀粉含量顯著降低，同時淀粉酶活性受到抑制。這與ZEID等[23]的研究結果一致，其發現在中度或重度干旱脅迫下紫花苜蓿葉片淀粉酶活性會下降。表明干旱脅迫可能會降低葉片光合產物的合成。可溶性糖的積累是對干旱脅迫的一種適應性響應[26]，并與蔗糖磷酸合成酶和轉化酶活性密切相關。本研究結果顯示，降雨減少促進了益智葉片可溶性糖的積累，伴隨著蔗糖磷酸合成酶活性增加和轉化酶活性降低，即可溶性糖的增加可以提高植物葉片滲透壓以適應干旱環境。此外，干旱脅迫下紫花苜蓿也發現同樣的結果[23]。以上研究表明，非結構碳水化合物（可溶性糖和淀粉）的分配可以調節水勢，是益智光合器官對旱季降雨減少的一種響應。

3.3 降雨格局變化對益智葉片氮代謝的影響

氮代謝調控是植物抗旱性的關鍵，而干旱和氮營養之間是一個非常復雜的網絡，幾乎影響植物的所有生理過程[27]。本研究結果表明，在W-處理下益智葉片中NO3?的濃度和NR活性均有顯著的提高。同時，降雨間隔期的延長使得NO3?的濃度略有增加。這主要與NO3?的供給和從液泡到細胞質的轉移率有關，有研究表明，較高的NO3?和NR活性可促進植物在水分虧缺下正常生長[24]。與此同時，NO2?濃度在降雨減少時普遍增加，并激發了NiR酶活性，表明益智葉片中NiR的表達程度與NO2?水平密切相關。NH4+不僅由NO3?的還原產生，更重要的是，在水分脅迫后激活的光呼吸過程中，甘氨酸的氧化也會產生NH4+[28]。旱季降雨減少增加了益智葉片NH4+的濃度，這與SANCHEZ-RODRIGUEZ等[22]的結果一致。然而，也有研究表明，干旱脅迫對NO3?的還原和NH4+產生無顯著影響[9]，這說明，不同物種可能具有不同的NH4+代謝機制。

過量的NH4+對植物細胞有害，因此它必須通過GS/GOGAT循環迅速吸收[29]。本研究結果顯示，降雨減少不同程度地增加了GS/GOGAT循環活性，特別是在W-處理下，這是因為較高的NH4+濃度誘導的結果。這與SANCHEZ等[24]發現番茄的GS/GOGAT循環活性增加而表現出顯著抗旱性得到的結果一致。因此，干旱脅迫激發了GS和GOGAT酶活性，加速了益智葉片NH4+的同化，一定程度上減輕了NH4+對益智葉片細胞的毒害。葉片氮含量的比例對估算CO2同化能力至關重要，而干旱會降低植物的氮利用率，降低葉片氮含量[30]。在本研究中，隨著降雨減少，益智葉片的總氮減少，這是因為干旱促進了益智葉片蛋白質的水解。還原氮主要由氨基酸和蛋白質形成，可溶性蛋白和游離氨基酸還含有若干參與氮代謝和重要滲透物質的轉移化合物[16]。本研究還發現，降雨減少導致益智葉片可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸大量積累，說明干旱在一定程度上加強了N傳遞功能和細胞的滲透調節。

4 結論

綜上所述，旱季降雨減少會影響益智的生長，降低益智地上和地下生物量；由于關鍵酶的平衡調節，非結構碳水化合物（可溶性糖和淀粉）含量在降雨減少時增加，以調節葉片細胞水勢應對逆境脅迫；同時，干旱脅迫加速了益智葉片的N代謝，減輕了NH4+對益智葉片細胞的毒害，增強了細胞的滲透調節。益智植株生物量分配和光合器官生理策略將保證益智植株適應旱季降雨格局的變化，實現正常生長和光合作用。

[1] PENOT E, OLLIVIER I. Rubber tree intercropping with food-crops, perennial, fruit and tree crops: everal examples in Asia, Africa and America[J]. Bois Et Forets Des Tropiques, 2009, 15(301): 67-82.

[2] 程漢亭, 李勤奮, 劉景坤, 嚴廷良, 張俏燕, 王進闖. 蚯蚓糞－土復合基質對益智幼苗生長和葉綠素熒光特征的影響[J]. 熱帶作物學報, 2017, 38(12): 2256-2262.

CHENG H T, LI Q F, LIU J K, YAN T L, ZHANG Q Y, WANG J C. Effects of vermicompost-soil complex media on growth and chlorophyll fluorescence characters ofMiq seedlings[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2017, 38(12): 2256-2262. (in Chinese)

[3] 程漢亭, 沈奕德, 范志偉, 黃喬喬, 李曉霞, 黃東東. 橡膠?益智復合生態系統綜合評價研究[J]. 熱帶農業科學, 2014, 34(10): 7-11.

CHENG H T, SHEN Y D, FAN Z W, HUANG Q Q, LI X X, HUANG D D. Comprehensive evaluation of the rubber-agro-forestry ecosystem[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2014, 34(10): 7-11. (in Chinese)

[4] 龐家平, 陳明勇, 唐建維, 郭賢明, 曾 榮. 橡膠-大葉千斤拔復合生態系統中的植物生長與土壤水分養分動態[J]. 山地學報, 2009, 27(4): 433-441.

PANG J P, CHEN M Y, TANG J W, GUO X M, ZENG R. The dynamics of plant growth and soil moisture and nutrient in the rubber plantation and rubber-agro-forestry system in Xishuangbanna, southwest China[J]. Journal of Mountain Science, 2009, 27(4): 433-441. (in Chinese)

[5] 程漢亭, 王進闖, 侯憲文, 李勤奮, 鄒雨坤, 李光義, 王定美. 膠價低迷背景下昌江縣民營橡膠產業的發展現狀和對策[J]. 熱帶農業科學, 2015, 35(5): 78-81.

CHENG H T, WANG J C, HOU X W, LI Q F, ZOU Y K, LI G Y, WANG D M. Development status of the private rubber industry in Changjiang under a situation of rubber price downturn[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2015, 35(5): 78-81. (in Chinese)

[6] 程漢亭, 劉景坤, 嚴廷良, 張俏燕, 王進闖. 不同采收期對藥用植物-益智種子質量的影響研究[J]. 熱帶作物學報, 2017, 38(10): 1840-1845.

CHENG H T, LIU J K, YAN T L, ZHANG Q Y, WANG J C. Effects of different picking on seed quality of medicinal plantsMiq[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2017, 38(10): 1840-1845. (in Chinese)

[7] ROBRED A, PEREZ L U, MIRANDA A, J, LACUESTA M., MENA P A, MUNOZ R A. Elevated CO2reduces the drought effect on nitrogen metabolism in barley plants during drought and subsequent recovery[J]. Environmental and Experimental Botany, 2011, 71(3): 399-408.

[8] YI X P, ZHANG Y L, YAO H S, LUO H H, GOU L, CHOW W S, ZHANGW F. Different strategies of acclimation of photosynthesis, electron transport and antioxidative activity in leaves of two cotton species to water deficit[J]. Functional Plant Biology, 2016, 43(5): 448-460.

[9] LIU C G, WANG Y J, PAN K W, ZHU T, LI W, ZHANG L. Carbon and nitrogen metabolism in leaves and roots of dwarf bamboo (Yi) subjected to drought for two consecutive years during sprouting period[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2014, 33(2): 243-255.

[10] 吳志祥, 謝貴水, 楊 川, 周兆德, 王 旭. 海南島西部不同林齡橡膠林土壤養分特征[J]. 海南大學學報, 2011, 29(1): 42-48.

WU Z X, XIE G S, YANG C, ZHOU Z D, WANG X. Soil nutrient characteristics of rubber plantations at different age stages in western area of Hainan island[J]. Natural Science Journal of Hainan University, 2011, 29(1): 42-48. (in Chinese)

[11] 程漢亭, 李勤奮, 劉景坤, 嚴廷良, 張俏燕, 王進闖. 橡膠林下益智光合特性的季節動態變化[J]. 植物生態學報, 2018, 42(5): 585-594.

CHENG H T, LI Q F, LIU J K, YAN T L, ZHANG Q Y, WANG J C. Seasonal changes of photosynthetic characteristics ofgrowing under[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(5): 585-594. (in Chinese)

[12] UPADYHYAYA H, SAHOO L, PANDA S K. Molecular physiology of osmotic stress in plants[J]. Molecular Stress Physiology of Plants, 2013: 179-192.

[13] WANG H, ZHANG M, GUO R, SHI D, LIU B, LIN X, YANG C. Effects of salt stress on ion balance and nitrogen metabolism of old and young leaves in rice (L.)[J]. BMC Plant Biology, 2012, 12(1): 1-11.

[14] YANG J C, ZHANG J H, WANG Z Q, ZHU Q. Activities of starch hydrolytic enzymes and sucrose-phosphate synthase in the stems of rice subjected to water stress during grain filling[J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 52(364): 2169-2179.

[15] PARVAIZ A, SATYAWATI S. Salt stress and phyto-bioch-e-mical responses of plants-a review[J]. Plant Soil and Environment. 2008, 54(3): 89-99.

[16] GUPTA N, THIND S K, BAINS N S. Glycine betaine application modifies biochemical attributes of osmotic adjustment in drought stressed wheat[J]. Plant Growth Regulation.2014, 72(3): 221-228.

[17] 湯章城. 現代植物生理學實驗指南[M]. 北京: 科學出版社, 1999.

TANG Z C. Guide to modern plant physiology experiment[M]. Beijing: China Science Publishing, 1999.

[18] MCDDOWELL N G. Mechanisms linking drought, hydraulics, carbon metabolism, and vegetation mortality[J]. Plant Physiology, 2011, 155(3): 1051-1059.

[19] INCLAN R, GIMENO B S, DIZENGREMEL P, SANCHEZ M. Compensation processes of Aleppo pine (Mill.) to ozone exposure and drought stress[J]. Environmental Pollution, 2005, 137(3): 517-524.

[20] YANG F, MIAO L F. Adaptive responses to progressive drought stress in two poplar species originating from different altitudes[J]. Silva Fennica, 2010, 44(1): 23-37.

[21] YIN C, PENG Y, ZANG R, ZHU Y, LI C. Adaptive responses ofto drought stress[J]. Physiologia Plantarum, 2005, 123(4): 445-451.

[22] ERICE G, LOUAHLIA S, IRIGOYEN J J, SANCHEZ D M, AVICE J C. Biomass partitioning, morphology and water status of four alfalfa genotypes submitted to progressive drought and subsequent recovery[J]. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(2): 114-120.

[23] ZEID I M, SHEDEED Z A. Response of alfalfa to putrescine treatment under drought stress[J]. Biologia Plantarum, 2006, 50(4): 635-640.

[24] SANCHEZ R E, RUBIO W M, RIOS J J, BLASCO B, ROSALES M A, MELGAREJO R, ROMERO L, RUIZ J M. Ammonia production and assimilation: its importance as a tolerance mechanism during moderate water deficit in tomato plants[J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(8): 816-823.

[25] ZEEMAN S C, SMITH S M, SMITH A M. The breakdown of starch in leaves[J]. New Phytologist, 2004, 163(2): 247-261.

[26] SICHER R C, TIMLIN D, BAILEY B. Responses of growth and primary metabolism of water-stressed barley roots to rehydration[J]. Journal of Plant Physiology, 2012, 169(7): 686-695.

[27] LAWLOR D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield: mechanisms are the key to understanding production systems[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(370): 773-787.

[28] WANG H, WU Z, HAN J, YANG C. Comparison of ion balance and nitrogen metabolism in old and young leaves of alkali-stressed rice plants[J]. PLoS One, 2012, 7(5): 37817-37827.

[29] THOMAS F M, HILKER C. Nitrate reduction in leaves and roots of young pedunculate oaks () growing on different nitrate concentrations[J]. Environmental and Experimental Botany, 2000, 43(1): 19-32.

[30] SINCLAIR T R, PINTER P J, KIMBALL B A, ADAMSEN F J, LAMOTYE R L, WALL G W, HUNSAKER D J, ADAM N, BROOKS T J, GARCIA R L, THOMPSON T, LEAVITT S, MATTHIAS A. Leaf nitrogen concentration of wheat subjected to elevated [CO2] and either water or N deficits[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2000, 79(1): 53-60.

Effects of Precipitation Pattern Change on the Growth Carbon and Nitrogen Metabolism ofDuring Dry Season

HU Wen1,2,3, ZHOU Xiaohui2,3, LI Qinfen2,3, CHENG Hanting2,3*

1. College of Ecology and Environment, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 2. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Eco-Circular Agriculture, Haikou, Hainan 571101, China; 3. Key Laboratory of Low Carbon Green Agriculture in Tropical China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Haikou, Hainan 571101, China

is one of the four southern medicines in China, and its cultivation under rubber forest has become the most important agroforestry mode in rubber plantation. The study previously found that insufficient precipitation is the main limiting factor for the growth and photosynthesis of.during the dry season. However, our knowledge is still limited in understanding the response ofto precipitation pattern change during the dry season. Three precipitation gradients including decreased precipitation (W-)10 mm/ month, natural precipitation (W) 25 mm/ month and increased precipitation (W+) 40 mm/ month, and set 5 days (5 d) and 10 days (10 d) of interval between precipitation were simulated in the study. The leaf water content in W- plant of 10 d was significantly increased by 3.63% compared with 5 d. In addition, we analyzed plant growth parameters, carbohydrate and N compound levels and the activity of key enzymes related to C and N metabolism through two factors experiment of precipitation and precipitation interval. The aboveground biomass and underground biomass of.decreased with the decrease of precipitation. The total biomass of 5 d was significantly higher than that of 10 d at all precipitation levels (<0.05). The plant growth was further inhibited by precipitation and extended precipitation interval. The decreased precipitation changed the activity of carbon metabolism enzymes, inhibited the AMY and INV activity, and promoted the SPS activity. However, this promoting effect became trivial with extended precipitation interval. The accumulation of non-structural carbohydrates (soluble sugar and starch) was promoted by decreased precipitation and activity change of C metabolic enzymes. The decreased precipitation lowered the total N content of.leaves, and the total N content of W+ and W- in 5 d was significantly increased by 8.33% and 9.81% compared with that of 10 d. The N metabolic components changed in plant leaves with decreased precipitation. Meanwhile, the GS/GOGAT, NR and NiR activity increased with the decreased precipitation, which accelerated nitrate nitrogen (NO3?) reduction and ammonium (NH4+) assimilation. The NO3?and NH4+in W plant in 5 d were significantly decreased by 57.54% and 152.98 compared with that of 10 d. Therefore, the change of precipitation pattern could affect the change of biomass carbon and nitrogen compounds and metabolic enzymes of the plant during the dry season. In summary, drought stress was adapted to ensure normal growth ofthrough biomass allocation and C and N metabolism regulation.

carbohydrate; ammonium assimilation; ammonium assimilation;; precipitation patterns

S567.5

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.022

2022-02-16；

2022-04-25

海南省基礎與應用基礎研究計劃（自然科學領域）高層次人才項目（No. 2019RC281）；國家自然科學基金項目（No. 31800535）。

胡 雯（1997—），女，碩士研究生，研究方向：資源利用與植物保護。*通信作者（Corresponding author）：程漢亭（CHENG Hanting），E-mail：chenghanting@163.com。