茄子黃萎病及防治研究

韓順國

（薌城區副食品基地服務中心，福建 漳州 363000）

茄子的原產地是東南亞熱帶地區，最早栽培于古印度，是亞洲及地中海地區的主要蔬菜，在聯合國糧食和農業組織中排第四名。我國是世界上最大的茄子生產國，栽培與食用茄子的歷史悠久，早在1 700 多年前的古籍中便有茄屬的記錄。茄子含有豐富的維他命和礦物質，具有治療哮喘、支氣管炎和血管病等功效。

隨著我國農業技術和設施建設的飛速發展，茄子種植規模不斷擴大，病蟲害問題日益突出。茄子黃萎病是由輪枝菌引起的一種土壤維管束疾病，具有潛伏時間長、傳播能力強、為害范圍廣等特點，嚴重時產量損失可達70%以上。日本曾發生過大范圍黃萎病，造成茄子產量嚴重下降，美國也多次出現黃萎病，造成茄子產量下降30%～80%。可見，茄子黃萎病的危害不容小覷，必須引起重視。

1 茄子黃萎病的發病癥狀及規律

茄子黃萎病又叫枯萎病或黑心病，俗稱半邊瘋，是一種全株性病害，主要為害茄子的根、莖、枝和葉柄，會影響茄子健康生長，導致歉收。茄子黃萎病極少發生在幼苗期，多發生于開花、落果后，通常從下部向上蔓延或從一邊蔓延到整個植株。

感染黃萎病后，茄子葉片從葉緣和葉脈的中間部分開始發黃，直至葉片全部變成黃色。發病早期，在炎熱的天氣下，病葉會迅速凋謝，早晚恢復正常。發病后期，病葉會枯萎、下垂、脫落。解剖患病植株的根、莖、枝、葉柄和其他部分可以看到維管束變成褐色。與青枯病不同，擠壓茄子患病部分的橫截面，不會滲出米水般渾濁的液體。

茄子黃萎病的發病高峰期為5—9 月，春末、夏季、多雨的季節發生率較高；栽培中施用不腐熟的有機肥、過早定植、較多根系損害和連作同一科作物發生概率較高；溫度較低、濕度較高時，低洼易澇地塊或土壤黏度較大地塊的發生率較高。

缺肥、過度施用氮肥、施用不成熟有機肥引起根系灼傷，冷水灌溉或洪水灌溉引起根系脫膠也會提高該病的發生概率。定植過早、日平均溫度在15 ℃以下，黃萎病發生時間較早且為害程度嚴重。氣溫高于28 ℃、降雨協調可降低黃萎病的發生概率。大棚種植茄子黃萎病發生率明顯高于露天種植，原因是大棚內地塊相對固定，不利于病蟲害的產生。當幼苗太深、稀疏且植株生長較弱時，黃萎病較為嚴重。線蟲出沒的地塊黃萎病發生概率較高。

2 黃萎病病原菌鑒定及致病力分化

我國茄子主要病原菌為半知菌亞門，是淡色菌科、輪枝孢屬的大麗輪枝菌。黃萎病可感染600 多種植物，包括蔬菜、花卉和田間作物，以十字花科、豆科、錦葵科、茄科為代表的雙子葉植物為主。

通過對大麗輪枝菌基因組測序的對比研究發現，其重復基因及轉座子數量高于黑白輪枝菌，致病力及遺傳變異具有多樣性。大麗輪枝菌在土壤中的冬眠菌絲、衣原體孢子和小菌核均為冬季最常見的病源。在沒有宿主的條件下，微生物能在土壤中生存6～8 年，微核微生物能生存14 年。

另外，大麗輪枝菌屬的致病基因也被證實。相關研究顯示，大麗輪枝菌的轉座子可用于調控基因組的適應性，并對不同的寄主進行感染，這對病害防治提出了很大的挑戰。

部分學者參照棉花黃萎病的鑒定和分類方法，將茄子黃萎病的致病性分為壹型（強致病性）、貳型（中等致病性）和叁型（弱致病性）。有研究采用ISSR 技術對5 種茄子黃萎病原菌進行形態學及致病性分析，結果顯示，不同寄主源的致病能力存在差異，同一菌株在不同的作物上表現出不同的致病力。通過調查河北省茄子黃萎病病原菌發現，病原菌以大麗輪枝菌為主，菌落形態以單核型和菌核型為主，生理小種未分化，但致病力不同。

3 茄子黃萎病的防治措施

3.1 篩選抗性材料

研究表明，野生茄子（如水茄等）對黃萎病具有很強的抗性，剛果茄根能有效抑制病菌初期感染，幼苗接種后4～15 d，根系、莖管堵塞率明顯小于對照品種[1]。2010 年相關人員對廣西、云南等地的野生茄屬植物進行了抗性鑒定，研究了水茄、紅茄對茄子黃萎病的抗性[2]。目前，國內只有野生近緣和半栽培的茄子具有黃萎病的抗性基因，栽培茄子中僅有小部分檢測出黃萎病的抗性基因[3]。

國外部分學者通過體細胞融合技術獲得了抗黃萎病性較好的紫茄和水茄的種間體細胞雜種，但由于農藝性狀較差，無法用于生產[4]。國內學者對茄子干細胞抗黃萎病菌的變異性進行了研究，得到了抗性突變體；利用茄子莖段組織進行體外分離，得到了抗藥性突變體，并對其進行了分離鑒定[5]。

3.2 發掘抗性遺傳規律及抗性基因

以水茄為材料，對茄子的抗病性進行研究。結果顯示，黃萎病的抗性遺傳受兩個加性顯性上位基因控制，其中主基因具有較高的遺傳力[6]。部分研究人員發現，從水茄克隆的抗黃萎病基因斯托威爾（Stovel）不易突變，蛋白序列與茄科植物中VE1 編碼的氨基酸高度相似[7]。其他學者通過快速擴增CDNA 末端、克隆同源序列，成功得到了DAHP 同源基因STDAHP 的表達[8]。宋敏麗（2006）[9]以82 個茄子種質資源為研究對象，利用SRAP 技術和抗性識別技術檢出18 個SRAP 標記，這些標記與SRAP 的相關性較強，可以為今后的分子標記選育和篩選奠定基礎[10]。

3.3 選育抗病品種

選擇具有抗性的茄子品種，已成為國內外研究人員和廣大茄農防治茄子黃萎病的有效措施。選擇具有抗病性的品種是綜合控制茄類病蟲害的重要環節[11]。日本從20 世紀60 年代開始研發抗枯病的新品種[12]，20 世紀70 年代初培育出一種有平茄血統的雜交種抗病VF 茄子，該品種產量高、生長旺盛、抗逆性強，但果實品質和商品性不高，主要用于砧木的后期嫁接[13]。我國對茄子黃萎病的抗性研究起步較晚，部分學者通過試驗發現諸多抗、耐病品種，如抗病10 種、耐病23 種，一些抗性資源已經轉移到EF9910 等抗黃萎病的新組合[14]。

3.4 嫁接

從茄子黃萎病的根際感染特征出發，采用嫁接技術控制茄子黃萎病是一種有效的措施。嫁接可以改善根際土壤的微生物活力，增加其對碳源的吸收，從而確保根際土壤中微生物均勻分布。通過接種黃萎病菌，可以使茄子根際土壤中的微生物種類更加豐富。采用不同品種的茄子作砧木，用7 片葉子的茄子作接穗，比較其抗病性和農藝性狀，結果顯示，嫁接苗的農藝性狀比自根苗好，但抗病能力較差，對黃萎病抗性最強的嫁接苗為黏液茄子和水茄[15]。番茄作為砧木抗病能力強，可提高茄子產量，但親和力不足。紅茄子作為砧木易成活，生長快，但抗病能力不足。水茄是一種抗病能力非常強的砧木，但生長緩慢，很難管理[16]。嫁接試驗證明，對黃萎病抗性較強的刺茄和托魯巴姆對各類接穗表現出較強的親和力，嫁接存活率在90%以上。在大田條件下，水茄比GS2 好。研究利用GC—MS 技術檢測并分析了茄子嫁接苗的根化感成分，結果表明，嫁接苗的根能產生鄰苯二甲酸二丁酯等化學感化物質，對黃枯病原菌的生長有一定的抑制作用。

3.5 化學防治

當前，防治茄子黃萎病主要采用化學方法，例如采用土壤熏蒸劑和真菌滅菌劑，通過降低土壤中微生物的數量，達到控制病害的目的。部分學者將鉀、鈣、硼、硅等元素應用于茄子黃萎病防治領域。結果表明，4 種化學元素處理后茄子黃萎病得到緩解。低濃度鉀、鈣、硼、硅可顯著提高株高、莖粗、根長、全株鮮品質、根系活力、POD、PPO、PAL 活力，隨著濃度增大，其促進效果會隨之減弱。

不同濃度的硝酸鈣溶液對茄子的抗黃萎病、幼苗生長有一定的促進作用。結果表明，硼酸處理后，茄子的黃萎病發病率與發病指數明顯降低。隨著硼酸濃度提高，黃萎病的發病率明顯下降。有學者以Breta 為材料，研究了1%申嗪霉素SC 對茄子黃萎病的防治效果。結果表明，所有處理均無藥害，對提高茄子產量和農藝性狀有積極作用[17]。

除常用的化學藥劑外，近年來，植物荷爾蒙對其抗病力的影響越來越大。以氯嘌呤為例，通過調控棉花的生長和繁殖，可以有效控制棉花黃萎病。但是，過多采用化學藥劑會引起植物藥害，使得致病菌逐漸耐藥，易破壞土壤的生物多樣性，同時會污染環境。另外，需要注意的是，茄子是一種新鮮蔬菜，在使用化學方法防治黃萎病時應謹慎，以確保產品的安全性。

3.6 生物防治

目前，化學殺蟲劑產生的環境和產品安全問題日益引起人們的重視，因此，發展綠色、健康的農業是目前我國農業面臨的一個重大課題。近年來，生物防治因無污染而受到廣泛關注。生物防治黃萎病旨在通過生物方法對大麗輪枝菌微菌核和孢子萌發產生干擾，使其在土壤和病殘體內難以存活，減少次年的初侵染源，從而達到控制病害的目的。

拮抗大麗輪枝菌的細菌種類繁多，其中包括真菌、細菌、放線菌，如曲霉、芽孢桿菌、鏈霉菌等。研究顯示，叢枝菌對茄子生長有明顯的促進作用，能有效抑制黃萎病[18]。T97 木霉在茄子黃萎病防治中表現出很大的競爭優勢，控制率達66%～81%[19]，學者從M113、M135中篩選出了兩個具有較強拮抗性的木霉菌株，M113 抑菌率為48.36%，M135 抑菌率為56.13%，室內盆栽試驗結果表明，黃萎病的相對控制率為70.53%和74.68%。

Jaased1 能有效抑制茄子黃萎病[20]，QZ-7 對黃萎病具有很好的拮抗性，對茄子根系具有明顯的定植作用，能顯著促進茄子生長[21]。盆栽試驗結果顯示，單菌株對番茄黃萎病有86%的控制作用[22]。通過分析陜西省土壤標本發現154 個不同類型的放線菌，經篩選共分離出17 個抗黃萎病的菌株，ZX-10-4 的抑菌效果最好，可達90%以上[23]。

4 結束語

茄子是一種廣受歡迎的蔬菜品種，但由于種植品種單一、過度連作、栽培條件差等，致使茄子黃萎病流行，嚴重影響了我國茄子產業化、規模化發展，使茄子的產量、質量下降，給社會帶來了巨大的經濟損失。

黃萎病是典型的土傳維束病害，病原菌的主要生存結構和感染來源是微核。黃萎病抗逆性較強，能長期生存于土壤中，化學控制的效果并不理想。采用嫁接技術可有效控制茄子黃萎病，但由于操作環節多、技術要求高、投資成本高，在實際生產中難以推廣應用。選擇并應用抗病品種是目前最直接、安全、有效的防治措施，篩選抗性種質資源是抗性育種中的重要基礎性工作。另外，由于生物防治無污染、安全、環保等優點，在防治茄子黃萎病方面具有很大的發展前景。