日糧組成對牛奶中乳成分合成與調控機制影響的研究

生霞霞

平度市蓼蘭動物衛生與產品質量監督站，山東青島 266700

0 引言

乳成分是影響牛奶品質的關鍵，其中最主要的是乳蛋白和乳脂肪，但其含量很大程度上受奶牛所采食日糧的影響。乳蛋白主要包括酪蛋白和乳清蛋白。日糧中營養物質的組成會影響酪蛋白和乳清蛋白的含量[1]。乳脂肪也是體現奶牛生產性能的關鍵指標之一，通常乳脂肪的含量在3.0%～5.0%之間，偏低則說明牛奶品質較差[2]。本文對牛奶中乳蛋白和乳脂肪的合成調控機理，及日糧組成對其的影響機制進行闡述，為改善乳品質提供參考。

1 日糧組成對乳蛋白的影響

1.1 牛奶中乳蛋白的合成與調控

乳蛋白是氨基酸組成均衡的優質蛋白質，易被人體消化吸收。牛奶中乳蛋白含量一般在3.3%～3.5%，在奶牛機體中合成過程復雜：日糧中的蛋白類營養物質在奶牛瘤胃中進行微生物發酵，分解為小分子多肽或氨基酸，再通過消化道吸收進入血液，游離的氨基酸在奶牛乳腺組織中合成為乳蛋白。日糧蛋白質是乳蛋白的來源，其含量高低和品質優劣對乳蛋白的合成非常關鍵[3]。奶牛機體中有3 個信號分子通路和乳蛋白含量顯著相關，分別為mTOR信號分子通路、JAK-STAT信號分子通路、GCN2-eIF2a信號分子通路，其相關基因均會對乳蛋白合成造成顯著影響[4]。

1.1.1 酪蛋白的合成與調控

酪蛋白是牛奶中最主要的營養型蛋白質[5]。酪蛋白在食品加工業中也被用作重要的蛋白類營養補充劑，具有提高食品穩定性和營養價值的作用。酪蛋白在牛奶中以膠束狀的形態存在，即使在進行加熱處理后，酪蛋白也可以維持一定的穩定性，不易出現裂解的情況。牛奶中酪蛋白主要分為α-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白3 種形式。α-酪蛋白是牛奶中特有的，是動物機體生長發育的基礎營養物質，其合成和分泌主要受到PER2的調控。β-酪蛋白在牛奶中含量非常豐富，其分泌主要受到β1-ILK通路的調節，β1-ILK通路可提高BMECs和催乳素后激活JAK-STAT信號分子通路，進而促進β-酪蛋白分泌。κ-酪蛋白是維持牛奶中狀態的關鍵成分，其主要是通過其內部結構中所具有的疏水性基團，和水環境分離[6]。

1.1.2 乳清蛋白的合成與調控

乳清蛋白具有“蛋白之王”的美稱，其在牛奶中含量豐富，可以利用溫度梯度和等電點酸化沉淀后從牛奶中提取[7]。乳清蛋白可以被哺乳動物的消化系統非常好地吸收利用。乳清蛋白根據結構和功能的差異可以分為α-乳球蛋白、β-乳球蛋白、免疫球蛋白、血清蛋白和乳鐵蛋白等。α-乳球蛋白具有多種生物學作用，在動物機體中可以與金屬離子相結合，進而降低動物機體的應激反應，同時也參與乳糖合成、機體免疫功能調節。β-乳球蛋白是反芻動物乳汁中特有的乳清蛋白，主要負責調節乳腺組織中磷元素的代謝[8]。

1.2 日糧營養組成對乳蛋白合成的影響

奶牛乳汁成分很大程度上受到日糧中營養物質（包括蛋白質、礦物質、維生素等）組成的影響。提高日糧中的精飼料比例在一定程度上可以改善奶牛的產奶量和蛋白質、乳脂肪含量，尤其是酪蛋白的含量。淀粉型精飼料原料的添加比纖維型精飼料原料的添加效果更佳，主要是由于淀粉類原料可以有效提高奶牛血漿中葡萄糖的水平，同時提高機體胰島素、IGF-1的分泌量。胰島素通過mTOR信號分子通路可以促進蛋白質的合成代謝[9]。牛奶中乳蛋白的合成依賴于碳水化合物作為碳骨架，所以奶牛日糧中能量原料的供給也是蛋白質合成的基礎。奶牛日糧中粗蛋白的含量對牛奶中乳蛋白含量也有關鍵影響，隨著奶牛日糧中魚粉添加量的提高，牛奶中乳蛋白的含量不斷上升，其原理也是通過mTOR通路中AMPK信號分子的激活，進而影響蛋白質的生成。奶牛瘤胃微生物對乳蛋白合成也很關鍵，微生物可以通過發酵將大分子蛋白質降解為小分子氨基酸，促進吸收，進而提高牛奶中蛋白質的含量[10]。

2 日糧組成對牛奶中乳脂肪含量的影響

2.1 牛奶中乳脂肪的合成與調控

乳脂肪含量是反映奶牛品質的關鍵指標，其含量通常在3.0%～5.0%之間，以乳脂顆粒的形式存在。乳脂肪很大程度上受到奶牛機體中脂肪酸的含量和乳腺中激素的影響，而營養物質的攝取也將直接影響瘤胃的生理代謝，進而影響乳腺中能量物質的供給，使得乳脂肪的含量和組成形式也會出現顯著的變化。奶牛瘤胃中的微生物對于日糧營養物質的代謝有關鍵作用，微生物的氫化過程將產生特定的脂肪酸，進而抑制乳脂肪的生成，稱為乳脂抑制。乳脂抑制的出現使得奶牛乳腺中生成乳脂肪的能力顯著降低，同時乳腺中成脂相關基因ACACA、FAS、SCD1的表達水平顯著下降[11]。日糧原料組成是導致乳脂抑制的重要因素，首先是奶牛日糧中精飼料占比過高，粗纖維含量過低，使得瘤胃中微生物缺少發酵底物，誘發乳脂抑制；其次是奶牛日糧中含有大量的不飽和脂肪酸，而瘤胃中微生物的氫化反應主要會產生兩種脂肪酸，均為共軛亞油酸的同分異構體，這兩種脂肪酸會顯著降低乳脂肪的合成代謝[12]。奶牛機體中的短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸需要由乳腺合成分泌，而合成所需要的物質主要來源于瘤胃微生物發酵生成的乙酸和β-羥基丁酸，所以瘤胃微生物發酵受到抑制后，乙酸和β-羥基丁酸的產量不足，也會導致乳脂肪合成受到抑制，降低牛奶中乳脂肪的含量[13]。

乳脂肪主要成分98%以上為三酰基甘油酯，其主要通過乳腺中酶聯機制進行合成代謝。乳脂肪中還有一部分為磷脂，磷脂是一種活性脂類物質，具有一定的極性作用，主要包括磷脂酰膽堿、鞘磷脂和磷脂酰乙醇胺等。極性脂類物質可以發揮機體中信號分子的功能，包括跨膜信號的傳導、細胞生長發育等多個方面。鞘磷脂可以參與脂類物質的消化吸收，例如膽固醇代謝等，通過降低血液中膽固醇的含量，避免機體脂類代謝負擔[14]。乳脂肪中含有很多不同結構的脂肪酸，現階段對于共軛亞油酸的研究較多，共軛亞油酸具有眾多生物學功能，例如抗癌、降血糖、增強機體免疫能力等。乳脂肪的含量不僅是營養指標，其對于牛奶的風味品質也有關鍵的影響。

2.2 日糧營養組成對乳脂肪合成的影響

乳脂肪含量受到養殖管理條件、飼養管理模式、奶牛養殖品種及日糧營養組成等多個方面的影響，其中日糧營養組成影響最大。當奶牛日糧中精飼料比例提高時，奶牛機體中與脂肪合成代謝相關的合成酶含量均會出現下降，例如常見的脂肪酸合成酶和硬脂酰輔酶A去飽和酶等，而粗飼料供給比例的提高將促進脂肪合成酶的代謝水平，這主要是粗飼料中纖維含量的增加使得奶牛反芻活動得到加強，反芻后的飼料混合唾液再進入瘤胃后可以提高瘤胃中pH，有助于促進纖維分解類微生物的活性，使得瘤胃中乙酸的含量上升。乙酸作為脂肪酸合成的前體物質，可以有效提高牛奶中乳脂肪的含量[15]。粗纖維在奶牛日糧中比例的提高可以有效避免奶牛機體出現乳脂抑制的情況，所以在實際養殖生產中，需要在泌乳期奶牛日糧中添加充足的粗纖維類飼料原料。

奶牛日糧中額外添加以植物提取物為主的飼料添加劑來調節乳脂肪含量的研究非常多見。通過在奶牛日糧中適當添加槲皮素后可以有效提高β-羥基丁酸的分泌量，促進乳脂肪的合成。而槲皮素的過量添加將導致奶牛瘤胃中一氧化氮含量的上升，對乳脂肪的合成造成負面影響[16]。

3 小結

提高牛奶中乳蛋白和乳脂肪含量是行業中重點關注的問題。而奶牛日糧組成和營養供給是影響牛奶中營養物質含量的關鍵，通過合理調控奶牛日糧中粗飼料和精飼料的配比，科學應用飼料添加劑可以有效提高牛奶中營養物質含量，改善牛奶品質。