夏季稻-蝦共作體系中克氏原螯蝦的生長及部分生態因子分析

郭晏汝，陳友明，桑寧寧，曲繼強,，黃成，劉茂松

（1.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210023；2.江蘇省淡水水產研究所，江蘇 南京 210017；3.伊犁師范大學生物與地理科學學院，新疆 伊寧 835000）

20 世紀30 年代，世界上商品價值較高的克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）（俗稱小龍蝦）從日本傳入我國，成為中國主要的淡水經濟蝦類[1]，主要養殖模式有池塘養殖、稻田養殖、林地養殖等[2]。不同養殖模式不僅影響動物的生存策略，也會改變其生命代謝特征[3]。稻蝦共生是一項充分利用稻田內物質和能源的動植物互利共棲的生態養殖模式。動物為稻田除草、除蟲、疏土，它們的糞便和殘餌能成為水稻的有機肥料；水稻能凈化水質，為克氏原螯蝦提供良好的棲息場所，實現稻蝦互惠共生[4,5]。

克氏原螯蝦生性喜斗和典型的社會行為。它們會利用水稻隱蔽所減少格斗和被捕食的幾率，提高螯蝦個體存活，在干旱時節還可以幫助螯蝦抵抗高溫[6-8]。稻蝦共作屬于漁農復合生態系統的種養模式，可減少化肥農藥用量，提高水產品和農作物品質。這種養殖模式綜合利用了稻田人工濕地資源，理論上符合再生設計理念與生態農業發展需求，但提高克氏原螯蝦的養殖效益還存在許多技術問題[9]。為探究蝦稻共生的生態機理，本試驗設置了稻田養蝦、蝦塘種稻和無稻養蝦三種共生養殖模式，監測螯蝦的生長狀況及水環境中的水溫、泥溫及光照等生態因子，對比分析水稻作為保育植物的物理-化學庇護效應和螯蝦養殖效果，以期為進一步推廣稻田養蝦，提高克氏原螯蝦養殖效益及工廠化養殖與育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

克氏原螯蝦初始體質量為（6.0±1.6）g，來自江蘇省淡水水產研究所試驗基地；試驗種植的水稻品種為袁禾三號，基肥為順豐牌復合肥。

1.2 方法

1.2.1 稻田設計

在南京祿口養殖基地選擇15 個2.5 m（長）×2 m（寬）×0.8 m（高）的水泥池，分成三組，每組5 個池，每池均勻鋪35 cm 厚的池塘底泥，施1 kg 復合肥。經一周暴曬殺菌后注入池水，保持水深20 cm。

1.2.2 分組

第一組為稻田養蝦組（簡稱稻田組），水稻種植株距和行距分別為15 cm 和20 cm，即密度為35 株/m2；第二組為蝦池種稻組（簡稱蝦池組），水稻種植株距和行距同上，但僅于池中央縱向栽培兩行，面積占10%；第三組為無稻養蝦池（簡稱無稻組）。蝦的密度同上兩組。

1.2.3 飼喂

每個水泥池中均投放40 只蝦苗（8 只/m2），每天17:00 投喂一次江蘇省淡水水產研究所配置的小龍蝦專用飼料，蛋白水平35%。前兩周每天投喂量為蝦重的3%，隨后的30 d 在各池四角及中央放置投餌觀察盤，盤中飼料密度與全池密度等同。每次投喂前先觀察是否剩余，有剩余則按觀察盤剩余量折算全池剩余量減投；若無剩余，則按前一天投喂量增投10%。隨著水稻生長逐漸加水，保持池水水深為20 cm。

1.2.4 觀察及測定

每個水泥池固定兩只溫度計，分別插入泥中10 cm 和距水面10 cm 處，每天9:00、14:00、19:00 以及23:00 定時測量泥溫（MT）和水溫（WT）。14:00 時采用照度計測定距水面10 cm 處的光照強度（L）。每兩天（暴雨天除外）測定一次泥溫、水溫及光照強度，每池共計獲得10 d 的重復數據。

飼養45 d 后，統計各組螯蝦的存活數（N）及螯蝦平均體質量（Wind）、每池平均耗餌量（Expended Diet，簡稱EB，單位為g）；計算每池的平均存活數（Ni）、增重（△W）、生物量（Bi）、絕對增量（△Ba-absolute，簡稱△Ba，單位為g）及飼料系數（K）。

平均存活數Ni=N/5；

生物量Bi=Wind×Ni；

絕對增量△Ba=Bi-240（6 g/只×40 只/池）；

飼料系數K=EB/△Ba。

飼養45 d，采用每個水池雙對角線取樣，取5次重復數據。根據國標法測定池水中溶解氧（DO）、銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）和總磷（TP）含量等指標[10]。每天11：00、23:00 取樣。DO采用HACHHQ40d 水質測試儀現場測定，NH4+-N 采用納氏試劑比色法測定，NO3--N 采用酚二磺酸分光光度法測定，TP 采用鉬酸銨分光光度法測定。

1.3 數據處理

試驗結果以平均值±標準差（Mean±SD）表示。利用SPSS26.0 統計，采用卡方檢驗、單因子方差分析（one-way ANOVA）處理數據。

2 結果與分析

2.1 三組養殖模式對螯蝦存活和增重的影響

稻田組螯蝦存活個數最多，平均存活數由高至低依此為：稻田組＞蝦池組＞無稻組，各組間差異明顯（P＜0.05），但平均體質量及增量由高至低依次為：無稻組＞蝦池組＞稻田組（P＜0.01）。稻田組生物量和絕對增量明顯高于無稻組，與蝦池組無明顯差異。蝦池組耗餌量最高，稻田組最少，但稻田組飼料系數顯著低于其他兩組（P＜0.05）（表1）。

2.2 三組養殖模式對水溫、泥溫及光照的影響

蝦池組和無稻組晝夜最高水溫和平均水溫均明顯高于稻田組；三組晝最高泥溫無差異（P＞0.05），但稻田組晝夜平均泥溫最低,夜最高泥溫顯著低于無稻組（P＜0.05）；稻田組光照強度顯著低于蝦池和無稻組（P＜0.05）（表2）。

表2 不同養殖模式下水溫、泥溫及光照的差異Tab.2 Differences in water temperature,mud temperature and light intensity in different culture patterns

2.3 三組養殖模式對水質的影響

白天稻田組水體溶解氧（DO）含量略低，但三組間無明顯差異（P＞0.05）；夜間稻田組DO 含量顯著低于其他兩組（P＜0.05）；稻田組銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）和總磷（TP）含量顯著高于其他兩組（P＜0.05），而蝦池組和無稻組間無明顯差異（P＞0.05）（表3）。

表3 不同養殖模式下水體DO、NH4+-N、NO3--N 和TP 的含量Tab.3 Contents of DO,NH4+-N,NO3--N and TP in different culture patterns

3 討論

3.1 水稻的種植對克氏原螯蝦的生態作用

李銘等[11]研究發現：溫度顯著影響克氏原螯蝦幼蝦的生長與存活，其最適生長溫度為25℃。舒斌等[12]提出水溫的劇烈變化是引起螯蝦死亡的重要因素。宋光同等[13]認為，光照強度過大也不利于螯蝦生存。本試驗時間為夏季，有稻環境（稻田組、蝦池組）的螯蝦存活率大于無稻組，原因可能是水稻的遮陰功能和蒸騰作用明顯，降低了稻田組的光照強度、池水與底泥溫度以及其生長環境的晝夜溫差。由此可見，高密度水稻減弱了高溫極端環境對螯蝦的脅迫，減少應激反應，有利于其生存。水稻為螯蝦的生存還起到了遮陰等庇護作用，降低了格斗等行為的頻次，這與Huang 等[14]發現隨著光照陰影面積和分散度的增加，克氏原螯蝦的侵略性下降結論一致。

水稻可以充當蝦池內的保育植物，即那些能夠在其冠幅下輔助或保育其他目標物種生長發育的物種，能為目標物種提供更好的棲息地微生境（如光照、溫度和食源等）[15，16]。稻田組的飼料系數顯著低于其他兩組，養殖成本低，能投喂較少餌料而有效增加克氏原螯蝦的體質量，推測原因是保育植物水稻，不僅為螯蝦提供庇護，還促進了一些小型水生動植物、微生物的生存，豐富了螯蝦的食物來源[9]。Shi 等[17]試驗證明，灌木柳根系的庇護作用和營養平衡作用能顯著提高克氏原螯蝦幼蝦的存活率。

3.2 高密度種植水稻對克氏原螯蝦的負面作用

方卉等[18]發現，隨著螯蝦個體增大，隱蔽所會抑制螯蝦的生長。高密度的水稻種植很大程度占用了螯蝦的活動與生長空間，影響了其個體生長。稻田組因存活數量多而導致生物量高于其他兩組，但其存活個體規格顯著偏小，蝦池種稻的低比例水稻環境和無稻環境使螯蝦生長的實際空間更大，螯蝦活動更加頻繁，更利于個體生長，這與肖鳴鶴等[19]的高密度養殖對克氏原螯蝦幼蝦生長發育具有一定負面影響的結論一致。潘魯清等[20]認為，溫度的升高也會促進幼蝦的生長，但蝦的死亡率也會隨著溫度的升高而提高，這與本試驗中蝦池組和無稻組的結果一致。

溶解氧含量是監測水生生物生長水質環境的重要指標。在稻田養蝦體系中，水稻雖然會進行光合作用產生氧，但主要釋放到空氣中，其自身生長同樣也會消耗氧氣[21]。稻田組的高密度水稻使水環境溶氧含量低，尤其是夜間，阻礙有機質的分解，抑制水體中的循環機制，硝化功能作用低下，水中氨氮轉化能力變弱，加之存活數量多，排泄物多，水體氨氮含量升高，抑制螯蝦的生長發育。這與蘆光宇[22]得出的低溶解氧量影響克氏原螯蝦攝食、消化、生長等生理活動的結論一致。蝦池組和無稻組的高溶解氧量會加強好氧微生物的繁殖，加速水中的物質循環和生物的降解功能，使其氮磷指標顯著低于稻田組。所以在稻田養蝦體系里空間分布、合理的水稻種植面積等對克氏原螯蝦的生長發育起到關鍵作用。

3.3 結論

綜上所述，夏季稻田組在高密度水稻的遮陰作用下晝夜水溫、泥溫和光強均小于其他兩組，減弱了極端環境對螯蝦的脅迫，克氏原螯蝦的存活率最高，飼料系數低。但高密度水稻環境造成低溶氧水質，硝化功能作用低下，水中氨氮含量高，抑制了螯蝦的生長，稻田組螯蝦增重最低，產出規格過小，經濟效益不高。蝦池組各項指標介于稻田組和無稻組之間，持續飼養一段時間，可以達到較大規格。為此，建議稻田組模式適用于高密度的早期育苗，蝦池組適用于后期商品蝦培育，可以適當提高水稻栽培面積，具體面積比例參數有待進一步研究。

在實際生產中，若采用擴大自由水面面積，減少種稻面積，不符合《SCT1135-2017 稻漁綜合種養技術規范通則》中規定的供螯蝦活動條溝面積≤總面積10%的技術指標。為此，應嘗試合理疏植（如拉大水稻種植株距和行距）等更合適的水稻種植密度技術，為夏季稻蝦共作養殖模式提供理論依據。