草地群落中不同植物種在物種多樣性中作用大小的探究

摘要：本研究選取位于陜西省神木市境內的8個草地樣地，采用“二值出現次數”野外調查法，得到樣方中各植物種的出現次數數據，以此計算群落整體的物種多樣性指數值，以及組成群落的各植物種不存在時的物種多樣性指數值，利用這兩個多樣性指數值的差值，探明各植物種在群落整體物種多樣性中的作用。研究結果如下：（1）8個草地樣地中，對物種多樣性作用最大的植物種并非該群落的第1優勢種，而是優勢地位處于第2～7位的植物種；（2）3個樣地中第1位優勢種占據了絕對優勢，它們降低了群落整體的多樣性；（3）物種在多樣性中的作用大小整體上呈現單峰型變化趨勢，即隨著物種優勢地位的降低，對數式增加達到最大值，然后指數或線性下降，最終趨近于0。綜合顯示，不同的草地群落中，在物種多樣性中作用最大的不是第1優勢種，占絕對優勢地位的優勢種降低了該群落的物種多樣性。

關鍵詞：草地群落；植物種；優勢種；伴生種；物種多樣性指數

中圖分類號：S812文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1081-08

The Contribution of Different Plant Species to the Species

Diversity of Grassland Community

WANG Li-jun WU Jia-qi ALIMIRI-Alimujiang ZHAO Yi-fan， CUI Wen-kai， KONG Fan-xi， CHEN Jun

（College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China）

Abstract：This research selected eight grassland sites located in Shenmu City，Shaanxi Province. The field investigation method of “binary occurrence times” was adopted to obtain the data of the occurrence frequencies of each plant species in the site. We calculated the species diversity index values of the whole community and the species diversity index values assuming one specific plant species in the community did not exist. The difference between these two indices was used to investigate the role of each plant species in the overall species diversity of the community. The results are as follows：（1） In the eight grassland sites，the plant species with the greatest effect on species diversity was not the first dominant species in the community，but the plant species with the dominant position from the second to seventh. （2） In three of these sites，the first dominant species was absolutely dominant with a consequence of that their presence in the community decreased the overall diversity of the community. （3） The contribution of different species in diversity showed a unimodal trend. With the decrease of the dominant position of species，the diversity index first showed a logarithmic increase to the maximum value. Then showed an exponential or linear decline trend，and finally approached 0 value.In conclusion，in different grassland communities，the plant species that contributes most significantly to the species diversity is not the first dominant species，the plant species in the absolute dominant position reduced the species diversity of the community.

Key words：Grassland community;Plants species;Dominant species;Companion species;Species diversity index

草地是一個巨大的資源庫，起著涵養水源、保持水土的作用，適宜牛羊放牧等活動［1-2］。我國作為一個草地資源大國［3］，物種十分豐富。物種多樣性一直與生態系統息息相關，在草地生態系統功能的評估方面起著重要作用，是人類生存和發展的基礎，也為可持續發展提供了一份助力［4-7］。除此之外，物種多樣性還可以在一定程度上提升草地生產力，進而維持草地生態系統的穩定性［8-9］。因此，如何維持草地生態系統的物種多樣性一直是國內外眾多學者關注的一個熱點課題［10-13］。

物種多樣性（Species diversity）是生物多樣性的一個重要維度，它包含兩方面含義，一方面是種的豐富度即頻度，另一方面是種的均勻度［14］。一直以來物種多樣性與生物多樣性、功能多樣性、群落穩定性、生產力以及氣候條件之間的關系都是生態學研究的熱點［15-17］。一方面，物種多樣性是生物多樣性的重要有機組分，是生物多樣性最主要的結構和功能單位，其水平是維持生態系統穩定性和生物多樣性保護的關鍵所在。另一方面，物種多樣性還是草地質量評價的關鍵指標之一［18-19］。早在上個世紀，就有大量專家學者如Kruger和Taylor［20］、張曉龍等［21］利用物種多樣性指數做研究，認為植物種的組成對物種多樣性起到了重要的作用。

目前，家畜的采食活動對物種多樣性的影響，不同學者有不同的觀點。有學者認為隨著采食活動增強，會導致地表裸露程度增大，土壤水分將大量散失，從而使受水分脅迫的植物種生長受到抑制，導致物種數目下降。國內外學者普遍認為中度采食活動過程中，草原群落具有最高的物種多樣性，一方面是由于家畜的選擇性采食使得草地植物群落中適口性較好的優勢種群的競爭力受到抑制，而耐踐踏、家畜不喜食的闊葉類植物和有毒有害植物增多，從而提高了草地的物種多樣性［22-24］。另一方面，當食草動物將草地群落中競爭力較強的植物種采食后，減少了種間競爭，為處于弱勢的物種以及新物種的入侵提供了生長和定居條件，進而提高群落的物種多樣性，但大多數學者認為植物種的優勢度越大，對群落物種多樣性的作用就越強［25］，那么實際情況如何？

為了探究這個問題，本研究在陜西省神木市境內選取了6種草地類型，共設置了8個草地樣地，于2010年和2016年進行了兩次野外調查，調查參照Shiyomi等學者的“二值出現次數”野外調查法［26］，統計各樣地中各植物種的出現次數，然后計算各植物種的出現頻度，進而計算多樣性指數值。通過分析不同樣地中每種植物種在群落物種多樣性中的作用大小，來探明不同物種在維持草地群落的物種多樣性中所起的作用，期望為草地生態系統物種多樣性的維持和可持續利用提供理論依據。

1材料與方法

1.1調查區概況

本研究野外調查在陜西省神木市爾林兔鎮、中雞鎮和孫家岔鎮3個鎮所屬的草地群落內進行。神木市位于陜西省北部，地理位置109°40′～110°55′E，38°13′～39°27′N，海拔700～1 400 m，屬于溫帶大陸性季風氣候，年降水量約470 mm，年平均氣溫約9℃［27］。神木市是陜西省草地資源最豐富的地區，因此本研究在上述神木市的3個鎮內選取了6種草地類型、8個草地群落作為調查樣地。樣地基本情況見表1。

1.2調查方法

上述8個草地樣地野外調查方法相同，在每個樣地內選取有代表性的較為平坦的地段，布設長為45 m的樣線，沿著樣線連續擺放50 cm×50 cm的樣方，共計90個樣方，然后將每個樣方均勻分割成4個25 cm×25 cm的小樣方，共計360個小樣方。按照Shiyomi等學者最早提出并應用于草地群落頻度調查的“二值出現次數”調查法［26］，記錄每個25 cm×25 cm的小樣方內出現的所有植物種，如果植物種出現記為1，不出現記為0，統計各植物種在360個小樣方中的出現次數，出現次數的最小值為1，最大值為360，計算得出各植物種在各自樣地內的出現頻度。

1.3植物種的優勢地位

20世紀初，Raunkiaer（1934）根據8 000多種植物的頻度統計編制了一個標準頻度圖解（Frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer頻度定律（Law of frequency），將物種按1%～20%，21%～40%，41%～60%，61%～80%，81%～100%的頻度為界限分為A，B，C，D，E 5級［14，28］，頻度在E級（81%～100%）范圍內的種為優勢種。因此本研究以此為參照，決定物種在群落中的優勢地位。

1.4相關指數

1.4.1植物種的出現頻度某植物種i的出現頻度用p_i表示，其計算公式如下［29］：

1.4.2草地群落的物種多樣性指數草地群落的物種多樣性利用Shannon-Weiner指數，公式如下［30］：

1.4.3組成群落的各植物種在物種多樣性中的作用群落中每個植物種對多樣性都有著或大或小的作用［31］，但是這種作用到底有多大，本研究利用多樣性指數的差值進行了探討，這個差值是把該群落的物種多樣性指數值與某一個植物種不存在時群落的多樣性指數值相減得到，多樣性指數差值若為正值，說明該物種的存在增大了群落物種多樣性，且數值越大，作用越強；若為負值，則說明該物種的存在會降低群落的物種多樣性，其絕對值越大，作用亦越強。

1.5數據處理

采用Excel 2019進行數據分析及繪圖。運用SPSS 2022皮爾遜相關分析法（Pearson’s correlation）進行相關性分析。

2結果與分析

2.1組成群落的主要植物種及其出現次數和頻度

對8個草地樣地各自的90個50 cm×50 cm樣方進行野外調查，得到的群落總物種數分別為26種、31種、24種、17種、28種、34種、27種、31種。表2列出了各樣地中按照出現次數的多少排序的前7位植物種。從表中可以看出，這7個植物種已經包括了群落中的優勢種和主要伴生種。從表中還可以看出，在樣地1、樣地2、樣地6、樣地7和樣地8中，隨著植物種優勢地位的降低，組成群落的植物種的出現次數和頻度逐漸下降；而樣地3、樣地4和樣地5中，各自的第1優勢種羊草（Leymus chinensis）、油蒿（Artemisia ordosica）和羊草在群落中占到了絕對的優勢地位，它們的出現次數和頻度與優勢地位處于第2位的物種之間相差非常大。

2.2組成群落的各植物種在物種多樣性中的作用

圖1表示各樣地草地群落中每個植物種在群落物種多樣性中的作用大小。圖中縱坐標多樣性指數的差值表示草地群落整體的多樣性指數值與組成群落的各植物種不存在時該群落的多樣性指數值的差值。每一個點代表一種植物在群落物種多樣性中的作用大小，總體均表現為隨著組成群落的植物種優勢地位的降低，多樣性指數的差值先快速增加達到峰值之后又快速降低，最后逐漸趨于平穩且接近于0，即植物種在群落整體物種多樣性中的作用隨著其優勢地位的降低先增加后減少，最后幾乎沒有作用。

從圖1a，1b，1f，1g，1h可以看出，組成這5個群落的所有植物種都對群落的多樣性起到了增大的作用，多樣性指數的差值均為正值。其中樣地1中優勢地位處于第5位的植物蟲實（Corispermum mongolicum）對該群落物種多樣性的作用最大，而第1優勢種大針茅（Stipa grandis）對群落物種多樣性的作用較小；樣地2中優勢地位處于第6位的植物種藤長苗（Calystegia pellita）對多樣性的作用最大，而優勢順序位于第1位的植物狗尾草（Setaria viridis）對群落物種多樣性的作用并不大；樣地6中優勢地位處于第5位的植物糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）對多樣性的作用最大，而位于第1，2位的植物黃花蒿（Artemisia annua）、遠志（Polygala tenuifolia）對多樣性的作用不大；樣地7中優勢地位處于第6位的植物狗尾草對多樣性的作用最大，而第1位的植物達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）對多樣性的作用較小；樣地8中優勢地位處于第6，7位的植物達烏里胡枝子、地錦（Parthenocissus tricuspidata）對多樣性的作用最大，而第1位的植物油蒿對物種多樣性的作用較小。

樣地3、樣地4和樣地5與上述5個樣地不同，第1優勢種對群落的多樣性起到了降低的作用，從圖1c，1 d，1e可知，多樣性指數的差值均為負值。其中樣地3中第1優勢植物種羊草對多樣性的降低作用較大，而優勢地位處于第4位的植物斜莖黃芪（Astragalus adsurgens）反而對多樣性的增加作用最大（圖1c）；由圖1 d可以看出，樣地4中優勢地位處于第2位的植物蟲實對多樣性的增加作用最大，而第1優勢種油蒿反而對物種多樣性的降低作用最大；樣地5中優勢地位處于第4位的植物老鸛草（Geranium wilfordii）對多樣性的增加作用最大，而位于第1位的植物羊草對物種多樣性的降低作用較大（圖1e）。

總體分析圖1得出，組成群落的植物種大多數對物種多樣性起到了增大的作用，但是當優勢物種在群落中占絕對優勢時，該植物種對群落的物種多樣性起到了降低的作用，多樣性指數差值為負值（圖1c，1d，1e，表2）。另外，8個樣地中物種對多樣性的影響趨勢一致，屬于單峰型，存在一個“拐點”，且位于“拐點”處的植物種頻度處于30%～40%之間（表2），并非優勢種，而是伴生種，這就說明在群落物種多樣性中作用最大的物種并非優勢種，而是位于“拐點”處的伴生種。因此，本研究以“拐點”為界將物種分為兩部分，“拐點”及其之前的物種作為優勢種和主要伴生種，“拐點”之后的物種作為其他伴生種和偶見種，進一步探討不同植物種對群落物種多樣性的作用。

2.3優勢種及主要伴生種在物種多樣性中的作用

由圖2可知，樣地1～3和樣地5～8這7個樣地，隨著優勢種和主要伴生種優勢順序的降低，物種在多樣性中的作用大小呈現對數上升趨勢，且作用程度極顯著（Plt;0.01；R2值在0.859 5～0.971 8之間），說明組成群落的植物種從優勢種到伴生種在物種多樣性中的作用是一個增大的過程，7個樣地的草地群落涵蓋了2個羊草群落（樣地3和樣地5）、1個油蒿灌叢草地群落（樣地8）、1個大針茅群落（樣地1）、1個以一年生雜類草狗尾草和蟲實為建群種的雜類草群落（樣地2）、1個黃花蒿群落（樣地6）和1個百里香（Thymus mongolicus）群落（樣地7），表明不同類型的草地群落其優勢種及主要伴生種在物種多樣性中的作用趨勢一致；樣地4為油蒿灌叢草地群落，由于油蒿在群落中占據了絕對優勢（表2），優勢順序處于第2位的主要伴生種對群落物種多樣性的作用達到最大（圖1 d），因為優勢種和主要伴生種只有兩種植物，因此圖中沒有列出。

2.4其他伴生種和偶見種在群落物種多樣性中的作用

圖3表示各樣地中其他伴生種和偶見種對物種多樣性的作用大小，由圖可知，所有的物種都對群落物種多樣性起到了增加的作用，多樣性指數差值為正值，但是隨著這些伴生種和偶見種優勢順序的下降，植物種對物種多樣性的影響呈現極顯著的指數或線性下降趨勢（Plt;0.01；R²值在0.907 9～0.974 3之間），亦即組成群落的這些伴生種和偶見種隨著它們優勢地位的降低，在物種多樣性中的作用極顯著下降，最終接近于0，在群落物種多樣性中幾乎沒有作用。

3討論

3.1群落中植物種優勢順序的確定

草地群落中植物種的組成對物種多樣性有著重要的影響［31］，為了探明植物群落中不同物種在多樣性中的作用大小，本研究于2010年和2016年在神木市選取有代表性的草地群落，這些草地群落包括了大針茅群落、羊草群落、百里香群落、黃花蒿群落、油蒿灌叢草地群落和雜類草草地群落，共6種草地類型，8個樣地，通過“二值出現次數”野外調查方法，采用大數據、小樣方（共8個樣地，每個樣地360個25 cm×25 cm小樣方）采集數據，利用植物種的出現頻度確定其在群落中的優勢順序，參照了20世紀初著名的Raunkiaer頻度定律［14，28］，雖然關于優勢種的劃分方法最常用的有日本學者召田真（1957）的綜合優勢比、Curtis（1951）的經典重要值公式，但綜合優勢比、重要值等方法需要利用群落中物種的高度、頻度、密度、蓋度、生物量等中的至少三個指標進行計算［14］，其中生物量指標需要進行刈割會對草地造成破壞性影響，而本研究僅采用對草地沒有破壞性影響的頻度指標，結合Raunkiaer頻度定律，采用了大量的頻度調查數據，且因為草地群落中物種的出現頻度與密度、蓋度、生物量呈現正相關關系［32］，因此，本研究單獨利用頻度數據確定物種在群落中的優勢地位。

3.2不同物種在群落物種多樣性中作用

計算群落整體的物種多樣性指數值以及組成群落的各植物種不存在情況下的多樣性指數值，利用這兩個指數值的差值來探明各植物種在群落整體多樣性中的作用。結果表明隨著組成群落植物種優勢地位的降低，其在物種多樣性中的作用呈現先增加后降低的趨勢，說明在群落中隨著植物種優勢順序的降低，物種對群落整體多樣性的作用有著先增后減的趨勢，“拐點”處的物種對多樣性作用最大，這些植物種起著重要的增加物種多樣性的作用，但是它們并非優勢種，而是優勢地位較低的主要伴生種，這是本研究的一個重要發現，這與大多數學者，如Guo等［33］認為物種多樣性隨優勢種豐度增加而減小的觀點不盡相同。

本研究還發現伴生種和偶見種都會或大或小地影響群落的物種多樣性，且多樣性指數差值一般為正值，即它們能夠增大物種多樣性，與大多數學者［34-36］的研究結果一致。但當優勢順序為第1位的植物種在群落中占據絕對優勢時，它會使群落整體的物種多樣性降低，即該物種的存在反而會使物種多樣性降低（圖1c，1d和1e），原因可能是它的減少，降低了群落的種間競爭，使得其他植物種得到了助長，提高了群落的物種多樣性，這與陳俊等［37］的研究結果相一致。在對其他伴生種和偶見種進行研究分析時，發現隨著優勢地位的下降，這些植物種在多樣性中的作用呈現極顯著的指數或線性下降趨勢，直至幾乎沒有作用達到穩定狀態，亦即它們對物種多樣性的作用越來越小，最后幾近消失，這與Waheed等［38］的研究結果相一致。通過羊草草地群落和油蒿灌叢草地群落的調查研究可知，羊草在該群落中所占比例普遍較大，占絕對優勢，這與Zhao等［39］的研究結果相一致，但是油蒿在群落中不一定占絕對優勢，這與Liu和Zhang［40］的研究結果不同，可能是因為在樣地8采集數據時正逢雨季，有大量埋土種子萌發，它們的出現次數和頻度均較大。

鑒于以上分析，認為在草地群落的保護利用中，為了維持更高的物種多樣性，不僅要重視優勢物種的保護，更要關注伴生物種在群落中的作用，實現草地的可持續利用。

4結論

本研究表明，不同的草地群落中，在群落整體物種多樣性中作用最大的植物種并不是該群落的優勢種，而是伴生種；草地群落中占絕對優勢地位的優勢種不但沒有增加群落的物種多樣性，反而降低了該群落的物種多樣性；另外，本研究還發現，不同的草地群落中，隨著植物種優勢順序的變化，物種在多樣性中的作用大小呈現單峰型變化趨勢，即隨著優勢種和主要伴生種優勢地位降低，它們在物種多樣性中的作用達到最高值之后，又隨著其他伴生種和偶見種優勢地位的降低逐漸下降，最后幾乎對群落整體物種多樣性不起作用。

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（責任編輯 劉婷婷）