環境異質性對紅砂葉片功能性狀的影響

摘要：為探究紅砂（Reaumuria soongorica）生態適應過程中環境和遺傳變異之間的相對關系，本研究采用野外調查及同質園栽培試驗的方法，測定紅砂葉片形態和化學計量指標，分析比較了野外和同質園葉片功能性狀的差異。結果表明：同一種源同質園紅砂葉組織密度、肉質化程度、含水量均低于野外，且同質園紅砂葉組織密度、肉質化程度、含水量在不同種源地與野外表現出相似的變化趨勢，比葉面積表現為相反的變化趨勢。野外種源紅砂生長受氮和磷共同限制，而同質園紅砂只受氮限制，紅砂葉片含水量與肉質化程度、組織密度與比葉面積、氮含量與比葉面積、氮含量與N/P在同質園與野外相關性表現一致，但同質園碳、氮、磷與其它性狀之間的相關性與野外不同，且微量元素鈉、鎂、鐵、鋅含量在野外與同質園間具有顯著性差異。綜上所述，紅砂葉組織密度、肉質化程度、含水量及部分性狀間權衡關系受遺傳影響較高，在環境改變時也存在適應性分化，遺傳因素對紅砂葉化學計量特征影響較小，且環境變化會導致紅砂對氮和磷元素利用方式發生改變。

關鍵詞：同質園；紅砂；功能性狀；遺傳分化

中圖分類號：Q948.12文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1048-09

Effects of Environmental Heterogeneity on Leaf Functional

Traits of Reaumuria soongorica

WANG Jian-bo1， SHAN Li-shan XIE Ting-ting YANG Biao-sheng SHI Ya-ting HE Cai

（1. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou，Gansu Province 730070， China;

2. Wuwei Academy of Forestry， Wuwei， Gansu Province 733000， China）

Abstract：In order to explore the relative relationship between environmental and genetic variations in the ecological adaptation processes of Reaumuria soongorica，the leaf morphological characters and stoichiometric indexes of R. soongorica were determined by field investigation and cultivation experiment in common garden，the differences of leaf functional traits of the species grew in the native fields and cultivated in common garden were analyzed. The results showed that the leaf tissue density，degree of fleshiness and water content of R. soongorica cultivated in the common garden，even from the different growing provenances were lower than those grew in its native field，and the changings of leaf traits of the species both cultivated in the common garden and grew wild in their native field showed similar trends. However，the specific leaf area showed the opposite trends between them. The growth of R.soongorica in its native field was limited by both N and P，while those cultivated in the common garden only limited by N. The correlations between leaf water content and degree of fleshiness，tissue density and specific leaf area，N and specific leaf area，N and N/P ratio were consistent for R. soongorica cultivated in the common garden with those grew wild in its native field. But the correlations between C，N and P contents and other traits of R soongorica cultivated in the common garden were different from those wild in its native field. The contents of trace elements of Na，Mg，Fe and Mn were significantly different between the wild and the cultivated. In summary，the tissue density，fleshiness degree，water content and the trade-off relationship between some traits of R soongorica leaves were highly affected by genetics and the adaptation to the growing environment. Genetic factors of R soongorica had a little influence on the stoichiometric characteristics of its leaves，and environmental changes led to some changes in the utilization of N and P elements.

Key words：Common gardon;Reaumuria soongorica;Functional traits;Genetic divergence

葉片是植物物質生產的主要器官，也是植物的能量轉化器官，對于環境變化具有較強的感知力和可塑性［1］，能準確的反映植物個體因外界環境而作出的適應性策略［2］。以往的研究表明［3］，環境因子的差異塑造了葉片功能性狀的可塑性，由于功能的協調性，很多植物葉片功能性狀并不是孤立的，性狀間存在關聯，受環境與遺傳的雙重影響，由表型可塑性和遺傳穩定性共同作用。雖然表型可塑性與遺傳穩定性這兩種方式存在差別，但都是植物適應環境的重要手段［4］，而同一物種對環境的適應既有表型可塑性又有遺傳穩定性，兩者在植物適應環境時的相對重要性與具體性狀、生態因子等有關［5］。在全球氣候變化背景下，植物對環境的適應機制已經是遺傳學研究的熱點問題［6］，因此，研究植物表型變異及其內部遺傳機制對于預測植物未來分布與進化具有重要意義。

Niinemets［7］ 通過研究全球 79 個地區的常綠硬葉櫟（Quercus ilex），將葉片性狀分為結構性狀（如葉片厚度、干物質含量、比葉面積、含水量等）和化學性狀（如碳元素、氮元素、磷元素及其他微量元素含量等），并在其研究中分析得出硬葉櫟葉片化學性狀、結構性狀種內發生了較大程度的變異，其中化學元素的分配及組成是相互聯系的，兩者之間相互作用調節著植物體內的營養水平，決定植物生長發育的過程。葉片結構和化學計量特征是反映植物生長地理環境的關鍵因素，兩者的差異最能反映植物應對異質性生存環境的遺傳變異能力。與全球大尺度環境相比，區域尺度更能反映植物與環境的關系［8］，尤其是對于地理分布廣泛的物種，為適應當地特有的環境會在生理或表型等方面表現出差異性，形成特定的小區域的生理特性［9］，進而形成同一物種在不同地理種源穩定的遺傳特性［10］。如在對大針茅（Stipa grandis）［11］和克氏針茅（Stipa krylovii） ［12］遺傳多樣性的研究結果表明，遠距離的地理種群間也存在較高的遺傳多樣性，雖然國內對植物功能性狀遺傳變異研究頗多，但同時結合野外與同質園試驗探究遺傳特性的研究相對較少［13］；紀若璇等［14］在對蒙古蕕（Caryopteris mongholica Bunge）葉片研究表明其葉片分化的結果是表型可塑性與遺傳變異的共同結果。環境因素與遺傳特性在植物整個發育過程中起到重要作用，因而改變植物生存的環境更容易排除遺傳因素去探究植物適應環境的策略［15］，而同質園實驗能將環境因素對表型變異的影響排除而單獨考察遺傳因素的影響［16］，最大程度地降低氣候和立地條件差異帶來的影響［17］。雖然同質園試驗便于研究遺傳因素與環境因素之間的耦合關系，但多數野外與同質園試驗多集中于喬木和草本植物功能性狀［18-19］，針對荒漠植物的研究相對較少，對于干旱半干旱區荒漠植物功能性狀遺傳變異研究相對欠缺。

以往研究表明［20］，荒漠植物種群具有較高的遺傳多樣性，并且遺傳多樣性與其本身特性和所處不同種群有關。紅砂廣泛分布于中國西北荒漠區，是干旱、半干旱區常見的抗旱植物及優勢種，具有抗旱、抗旱、耐鹽堿，以及防風固沙水土保持等作用［21］。廣泛分布的植物往往具有不同表型差異，由于局部變化植物還會形成穩定的種內分化［22］，而目前關于紅砂的研究主要集中在生物量［23］及群落功能［24］方面，對于遺傳穩定性與表型可塑性的研究相對較少。因此，本研究沿自然降水梯度選取4種不同種源紅砂，通過野外和同質園試驗測定其葉片性狀，探究環境因素與遺傳因素對紅砂葉功能性狀的影響。本研究計劃探究以下2個問題：（1）紅砂葉功能性狀在種源地是否形成穩定的遺傳特性？（2）野外與同質園紅砂間是否存在穩定的性狀權衡策略？研究結果旨在為干旱區栽培選種提供指導，并為進一步探究紅砂對環境變化的響應機制提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

野外沿自然降水梯度在西北干旱區設立酒泉（P1）、張掖（P2）、武威（P3）和蘭州（P4）紅砂群落試驗樣地。酒泉（39°53′ N，98°47′ E）屬典型的大陸性干旱氣候，干燥寒冷，降水奇缺，是甘肅省、乃至中國雨量最少的地區之一。張掖（37°28′ N，97°20′ E）屬大陸性氣候，為典型荒漠區。武威（37°94 ′N，102°61′ E）屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候，為典型荒漠區，蘭州（37°95′ N，106°34′ E）是典型溫帶大陸性氣候，屬于半干旱氣候區，野外各種源地氣候條件如表1所示。

同質園位于甘肅省武威市涼州區羊下壩鎮甘肅武威市良種繁育中心（38°24′ N，103°9′ E），地處河西走廊北部，屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，干旱少雨，土壤性質為典型砂壤土，pH值為8.2，有機碳含量為14.30 g·kg^-1，全氮含量為0.68 g·kg^-1，全磷含量為1.42 g·kg^-1［25-26］。種源地與同質園氣象數據采用甘肅省2011年至2020年十年氣象數據統計得出，同質園的氣候條件如表1所示。

1.2試驗材料

2020年7月上旬，沿河西走廊東西方向設置一條長約700 km的樣帶，按降水梯度從西向東分別選取酒泉、張掖、武威、蘭州為采樣點。每個試驗點設置50 m×50 m樣地，3個重復樣地。每個樣地內隨機選取健康成年單株紅砂10株測量葉片性狀［27］，共30株。

同質園苗木種子采集于4個種源地，2019年在紅砂成熟季節，分別選取每個種源中生長良好、無病蟲害的多個優勢單株，采集種子，并進行標記裝袋。2021年1月在武威市涼州區羊下壩鎮甘肅武威市良種繁育中心溫室采用穴盤育苗［28］方式進行育苗，基質由沙土20%，壤土70%，熟質牛羊糞10%混合配比而成。4月份氣候轉暖將所有發芽紅砂幼苗移栽到露天同質園盆栽中，盆間距為1 m，確保不同種源間紅砂不受影響。生長期間定期對盆栽澆水、除蟲、施肥、人工除草等保證植株生長良好［29］。7月份以盆為單位，分別選取每個種源中生長健壯，無病蟲害的10盆成年植株，剪取每個植株直立莖中部的葉片放入打濕的信封袋中，并且裝入封口塑料袋內封口，立即帶回實驗室用于葉片功能指標測定。

1.3葉片形態指標的測定

葉片從植株上采取后，立即稱量葉鮮重，再用根系分析軟件配合根系掃描儀測量葉片表面積、體積等指標。葉鮮重、表面積、體積測量完成后，放入75℃烘箱中至恒重，稱量干重。葉片肉質化程度、含水量、比葉面積、組織密度和表型可塑性指數計算公式如下：

肉質化程度=葉鮮重（g）/葉干重（g） （1）

含水量=葉鮮重（g）-葉干重（g）葉干重（g）×100% （2）

比葉面積=葉表面積（cm²）/生物量（g） （3）

組織密度=生物量（g）/葉體積（cm³） （4）

表型可塑性指數（PPI）=Max-Min/Max （5）

公式3，4中生物量為干重生物量，公式5中，Max和Min表示葉片性狀在其生境下的最大值和最小值。

1.4葉片化學計量指標的測定

葉功能性狀指標測定結束后，將紅砂葉用碾槽碾碎，裝入密封袋并標記用于葉片碳（Carbon，C），氮（Nitrogen，N），磷（Phosphorus，P）含量的測量。烘干葉片的C含量采用重鉻酸鉀容量法獲得，N含量采用凱氏定氮法獲得［30］，P含量采用鉬銻抗比色法測定獲得［31］。微量元素含量均采用原子吸收光譜法（Atomic absorption spectroscopy，AAS）測定。

1.5數據處理

測量的數據使用Microsoft Excel 2010進行整理，使用IBM SPSS Statistics 26分析軟件對所測量的指標進行單因素方差分析，用Pearson相關系數檢驗紅砂各葉功能性狀之間的相關性，探究種源與同質園環境對紅砂葉片功能性狀的影響，并進行差異顯著性檢驗。繪圖工具使用OriginPro 2019。

2結果與分析

2.1野外與同質園紅砂葉片形態性狀的比較

由圖1可知，在野外環境中，種源對紅砂葉片組織密度、肉質化程度、含水量和比葉面積存在顯著影響；而在同質園環境中，種源只對紅砂葉片比葉面積存在顯著影響。對同一種源野外和同質園葉片功能性狀進行了對比分析，發現P1和P2種源的葉片組織密度和比葉面積表現出顯著性差異（圖1），P2種源的葉片肉質化程度和含水量也表現出顯著性差異。同一種源野外紅砂葉片組織密度、肉質化程度、含水量均高于同質園紅砂，分別平均增加了9.09%，6.60%，6.60%；而比葉面積卻表現為野外平均值低于同質園，平均降低了10.46 %。同質園紅砂葉片比葉面積自P1至P4與野外表現出相反的變化趨勢（圖1D），在降水較少的P1和P2同一種源的比葉面積表現為同質園內顯著高于野外，分別高23.95%，16.61%，而在降水相對較多的P4卻表現為同質園內低于野外。

2.2野外與同質園紅砂葉片表型可塑性指數的比較

由圖2可知，野外與同質園紅砂葉肉質化程度表型可塑性指數存在顯著差異（P＜0.05），并且野外紅砂組織密度、肉質化程度、含水量表型可塑性均低于同質園紅砂，比同質園紅砂平均分別低26%，77%，85%，組織密度、含水量、比葉面積均無顯著差異。

2.3野外與同質園紅砂葉片化學計量指標的比較

由圖3可知，在野外環境中，紅砂葉片C，N含量在種源間存在顯著差異，而在同質園環境中，葉片C，N含量在種源間無顯著差異。由表2可知，在野外環境中，葉片Fe，Mn含量在種源間存在顯著差異，在同質園環境中，葉片Na，Mg，Mn含量在種源間存在顯著差異；野外紅砂葉片Na，Mg，Fe，Mn含量與同質園紅砂間表現出極顯著性差異。同種源間同質園紅砂葉片C含量與野外無顯著性差異，且均高于野外，從P1到P4分別平均比野外高22.09%，25.26%，25.44%，27.57%，野外與同質園4種源間紅砂葉片C含量變化差異較小。

2.4野外與同質園紅砂葉片功能性狀間的關聯及相關性分析

由圖4可知，紅砂葉片各性狀之間具有不同的關聯，無論在野外還是同質園內紅砂葉片含水量和肉質化程度存在極顯著正相關關系（P＜0.001），N含量和N/P之間存在顯著正相關關系（P＜0.05），組織密度和比葉面積之間存在極顯著負相關關系（P＜0.001）。同質園中紅砂葉C，N，P含量與其他性狀之間的關聯與野外表現不同，野外紅砂N含量與肉質化程度和含水量存在顯著正相關關系；P含量與肉質化程度和含水量不存在顯著相關關系；而同質園紅砂N含量與肉質化程度和含水量間不存在顯著相關關系，P含量與肉質化程度和含水量間存在顯著負相關關系。

從表3可以看出，紅砂葉在野外與同質園環境表現出不同的表型相關性，在野外與同質園兩種環境下，比葉面積和N/P存在顯著負相關關系（P＜0.05），與C含量存在極顯著正相關關系（P＜0.01）；而組織密度、肉質化程度、含水量以及N含量四個性狀之間均不存在顯著的相關關系。

3討論

3.1環境對葉片功能性狀的影響

植物在漫長的進化和發展過程中與環境相互作用，逐漸形成了許多內在生理和外在形態方面的適應對策，以最大程度地減小環境的不利影響［32］。本研究發現，同種源野外紅砂葉片肉質化程度、組織密度和含水量總是高于水分條件較好的同質園，這與王曉婷［33］對中國西北地區紅砂功能性狀及其種群的環境適應性的研究結果一致，表明紅砂為典型的荒漠植物，多以較大的葉厚度、葉組織密度以及較高含水量的性狀組合來適應干旱環境［34］，這是因為在干旱脅迫下葉肉細胞排列更加緊密，質壁分離現象減少，水分利用效率增加，且葉片肉質程度高，其葉含水量較高，忍受干旱脅迫的能力也越強［35］。

有研究表明在野外與同質園兩環境中植物葉片功能性狀隨種源地的變化表現出相似的規律，表明葉片功能性狀具有遺傳穩定性［36-37］。本研究也發現同質園紅砂肉質化程度、組織密度、含水量等多數葉片形態特征隨種源地的變化表現出與野外一致的規律，但比葉面積卻表現出相反的規律，并且同種源間比葉面積普遍大于野外。這與安海龍等［38］對不同種源黃柳（Salix gordejevii）葉功能性狀的研究結果一致，同質園與野外性狀之間產生協同性變化的原因可能與其本身固有遺傳特性有關，即環境條件改變仍然保持相對穩定的特征；同時，為了適應環境異質性植物也會通過個別性狀的表型分化來適應。有研究指出荒漠植物可通過較低的比葉面積適應鹽漬環境和干旱逆境［39］，本研究中，野外紅砂葉片比葉面積相對同質園較小，從P1至P4紅砂受干旱脅迫的程度增加，比葉面積呈現降低的趨勢，而同質園良好的水分條件促進了葉面積的增加；紅砂會通過調整比葉面積來適應水分條件的變化，如極端干旱區（P1）野外與同質園紅砂比葉面積差異更顯著，這反映了紅砂適應環境時的水分策略，在環境較惡劣時通過降低比葉面積來提高抗逆性，在環境較好時增加比葉面積提高獲取資源的能力，這種策略可以使紅砂更好地適應干旱環境［40］，也說明環境對紅砂葉片比葉面積的影響是使其產生表型分化的主要因素。此外，對紅砂葉片可塑性指數的研究發現，雖然在同質園內紅砂葉片表型可塑性指數均高于野外，但表型可塑性指數較低，均在20%以下，說明同質園環境對于紅砂葉片形態特征也具有一定的影響。結合同質園與野外紅砂葉片形態特征規律以及表型可塑性指數，從總體來看，紅砂葉片肉質化程度、組織密度、含水量受遺傳影響較大，相較于比葉面積具有較高的遺傳穩定性。因此，在以后研究荒漠植物在氣候變化下的應對策略時，不僅要考慮環境因素，同時應該考慮是否受遺傳因素的影響。

植物葉片中N/P可作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況和植物的生長速率的重要指標［27］，在以往的研究中認為當N/Plt;14，植物生長受N限制，當N/Pgt;16時，植物生長主要受P限制，N/P在14～16之間時，則受N和P的共同限制［41］。在本研究中，野外種源P2，P4紅砂生長受N和P共同限制，P1，P3紅砂受N限制，而同質園紅砂只受N限制，這種在同質園環境下N/P差異的消失，說明植物在環境變化時對營養元素的獲取方式較為靈活，受遺傳影響較低。對微量元素的研究還發現，野外紅砂多個化學計量（C，N，K，Zn，Fe）特征在野外不同種源間具有顯著性差異，而在同質園這種差異被消除，說明同質園同等環境條件對于不同來源紅砂葉片功能性狀的基因型表達具有一定的趨同效應，表明造成紅砂葉片N，P及部分微量元素含量在同質園中的趨同性不是遺傳導致的，而是環境因素引起的。

3.2遺傳穩定性對性狀間權衡作用的影響

植物在不同環境梯度下通過各個性狀之間相互協調，形成對環境地理種源的適應性策略［42］，而不同種源的植物移植到同一生長環境下，相同的生長環境條件排除了環境梯度的影響，種源地氣候作為遺傳因素影響著植物的葉性狀［43］。本研究通過紅砂葉片功能性狀間相關性分析發現，紅砂含水量與肉質化程度、組織密度與比葉面積在同質園中的相關關系與野外一致，這與李委濤等［44］在對飛機草（Chromolaena odorata）入侵種群（同質園）與原產地種群生長性狀的差異的研究結果一致，說明紅砂葉片形態特征在不同生境間存在很強的關聯性，這種一致性和關聯性說明紅砂葉功能性狀在同質園中并未表現出隨環境變化的地理變異格局，表明了紅砂葉片形態特征之間權衡關系的穩定性，在環境改變時性狀間出現了受遺傳影響的協同響應，且前面對于紅砂葉片組織密度、肉質化程度和含水率的研究也證明了遺傳穩定性對紅砂形態指標的影響。然而，馬麗等［25］在其研究中指出不同種源紅砂葉功能性狀在同質園中均無顯著性差異，即紅砂在同質園環境中不受種源遺傳因素的影響，與本研究結果不一致的原因可能是在其研究過程中未考慮野外與同質園環境中同種源間葉片功能性狀的遺傳關系，種源環境會對紅砂的適應機制產生影響，并且這種影響是穩定的，也說明了種源環境促使紅砂產生適應性機制，并且這種機制具有遺傳學特征［45］。

環境條件能影響葉片化學計量特征的空間格局，并且也體現了植物對環境的適應性策略［46］。本研究發現同質園中紅砂C，N，P含量和其它性狀之間的相關性與野外不同，表明環境可能是造成同質園與野外性狀間權衡關系不一致的原因；和N，P含量相比，同質園與野外同種源間紅砂葉C含量未呈現顯著性差異，紅砂葉片C含量在環境變化時保持穩定水平，表明C作為紅砂結構性元素，內穩性高于N，P，這與張婷婷等［47］對植物生態化學計量內穩性特征的研究結果一致，C含量因植株光合作用調節相對穩定，與N，P元素發生解耦現象［39，48］，使得紅砂只能通過調整N和P的含量來適應環境。同質園和野外紅砂葉片化學計量相關性的趨異結果表明在環境變化時對資源分配方式也會發生改變，環境是促使紅砂對資源利用方式產生變化的主要因素?？梢?，植物功能性狀間的相關性表明植物在適應環境時具有獨特的適應性策略，受遺傳與表型可塑性共同影響［49］。

4結論

通過研究同質園與野外紅砂葉功能性狀的差異，發現紅砂在適應環境過程葉形態特征與原生環境具有高水平的性狀間關聯性，存在穩定的權衡策略，葉片肉質化程度、含水量和組織密度主要受遺傳穩定性的影響，比葉面積受環境因素影響；C的內穩性高于N和P，且環境影響紅砂對N，P元素利用的方式，環境因素對紅砂葉化學計量特征影響較大。因此我們應進一步探討細胞層面的遺傳多樣性分析，并與表型結合，深入揭示紅砂遺傳變異規律。

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（責任編輯 閔芝智）