青藏高原六種披堿草屬牧草落粒性差異及農藝性狀分析

摘要：為探究青藏高原地區披堿草屬（Elymus）不同物種間落粒性的差異，明確影響披堿草屬落粒的主要農藝性狀，篩選低落粒性披堿草屬資源，為披堿草屬抗落粒性牧草育種提供育種材料和理論依據。本研究以采自于青海不同地區的披堿草屬6種共18份資源為研究對象，對供試材料的落粒性和農藝性狀進行了相關性分析、通徑分析、主成分分析和聚類分析。結果表明：6種披堿草屬牧草自然落粒率存在顯著差異，垂穗披堿草（E.nutans）自然落粒率最高，達到49.54%；披堿草屬牧草自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關關系，與單序籽粒數、小穗數、穗軸節數、株高均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負相關；單序籽粒數、小穗數、株高、穗軸節數是培育低落粒性披堿草屬牧草的目標性狀，芒長、小穗長和外稃長是影響披堿草屬牧草落粒的關鍵農藝性狀。

關鍵詞：青藏高原；披堿草屬；落粒性；農藝性狀

中圖分類號：S543.9文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）04-1008-08

Differences of Seed Shattering and Agronomic Traits in Six

Elymus Species on the Qinghai-Tibet Plateau

REN Chun-yan， LIU Wen-hui LIANG Guo-ling ZHANG Yong-chao LI Wen， YU Hui， HU Wei， WANG Feng-yu

（Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau，Qinghai University （Academy of

Animal Science and Veterinary Medicine），Xining，Qinghai Province 810016，China）

Abstract：In order to screen germplasm resources with low seed shattering rate for Elymus breeding，seed shattering and other important agronomic traits were investigated and compared in Elymus species on the Qinghai-Tibet Plateau. In this study，a total of 18 lines from 6 Elymus species were collected from different regions of Qinghai，and the analysis of correlation，path，principal component and clustering was performed based on data of seed shattering and other agronomic traits. The results were shown as followed. Significant differences were found for natural seed shattering rate among the 6 species，with the highest rate of 49.54% in E.nutans. The natural seed shattering rate of Elymus was positively correlated with spikelet length （SPL），lemma length （LL） and awn length （AL） （P＜0.05 or P＜0.01），and negatively correlated with seed number per inflorescence （SNi），number of inflorescence （Ns），fringe number （FN） and plant height （PH） （P＜0.05 or P＜0.01）. SNi，Ns，PH and FN were the target traits for selecting low-shattering Elymus plants，and AL，SPL and LL were the key agronomic traits which influenced seed shattering in our Elymus germplasm resources.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Elymus;Seed shattering;Agronomic traits

落粒現象是植物在物種進化和抵御惡劣自然環境過程中逐漸形成的一種重要生存策略，成熟的植物種子落粒有利于物種的繁衍和擴散，但在農業活動中進行種子生產時，易落粒和難落粒的植物都不適宜種子生產［1-2］。野生牧草種質資源普遍存在落粒現象，落粒增加了牧草種子的生產成本和收獲難度，也降低了種子質量，給牧草種子生產者造成巨大損失［3］。研究發現老芒麥（Elymus sibiricus）在蠟熟期和完熟期落粒率分別可達75.67%和87.73%［4］，羊草（Leymus chinensis）花后12～14 d落粒率達到40%～60%［5］，垂穗披堿草（Elymus nutans）落粒率范圍大多在10%～55%之間［6］。解決優良牧草落粒問題成為牧草育種和種子生產的重點和難點。

披堿草屬（Elymus）是多樣性較為豐富的禾本科牧草，北半球的寒溫帶地區、歐亞大陸和北美洲北部是其主要分布區域［7］，在我國多分布于西北、華北和中部地區［8-10］。披堿草屬牧草葉片較柔軟且葉量豐富，種子產量和粗蛋白含量也較高且有較好的適口性，飼用價值高，為家畜所喜食［11-12］。披堿草屬植物具有根系發達和抗風沙等特點，能適應高海拔地區的生長環境，可以形成優勢種群［13］，在生態修復和環境治理等方面具有重要的貢獻［14］，是青藏高原草牧業發展和生態環境治理的主要栽培牧草。但在青藏高原高寒地區披堿草屬牧草種子生產中，其較強的落粒性給種子生產帶來了一定的影響，低落粒是當前披堿草屬牧草育種的重要方向。

目前，有關披堿草屬牧草落粒性的研究多集中在老芒麥［15-17］和垂穗披堿草［3，18］2個物種上，很多學者從2個物種的農藝性狀、離層解剖結構、遺傳圖譜構建、落粒相關的數量性狀位點或關鍵基因定位等［16，19-20］方面開展了大量的研究，為老芒麥和垂穗披堿草牧草抗落粒育種和種子生產提供了重要的理論依據。披堿草屬其他物種在青藏高原生態環境治理和退化草地改良中也具有極其重要的飼用和生態價值，但有關披堿草屬其他物種落粒性方面的研究鮮有報道。開展披堿草屬其他物種落粒性研究，探究披堿草屬不同物種落粒性差異，對披堿草屬其他牧草低落粒性選育具有重要意義。在對老芒麥和垂穗披堿草落粒性方面的研究表明，落粒性與芒長、單序籽粒數、小穗長等農藝性狀存在顯著相關性［6，18］，然而披堿草屬其他牧草的落粒性是否也與這些性狀關系密切，目前尚未見報道。開展披堿草屬其他牧草落粒性的差異研究，并明確影響其落粒性的關鍵性狀，對培育低落粒、高品質的披堿草屬牧草具有重要作用。因此，本研究以采集于青藏高原不同生態區域披堿草屬6個不同物種18份種質資源為研究對象，對其進行落粒性評價，同時開展落粒性與表型性狀的相關性研究，以探究披堿草屬牧草落粒性差異，明確披堿草屬牧草落粒性的農藝性狀，為披堿草屬牧草育種提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮國家牧草種質資源圃（青藏高原）（36°59′ N，100°53′ E，海拔3 156 m），氣候寒冷，持續時間長，光照充足，輻射強。全年無霜期30 d，年均溫8.9℃，年平均降水量為375 mm，且多集中在7，8，9三月，年平均日照時數為2 762.0 h，蒸發量年平均1 762.8 mm。土壤為栗鈣土，pH值為8.43，有機質含量為32.48 g·kg^-1。

1.2試驗材料

供試材料為采自青藏高原不同生態區域的6種披堿草屬牧草共18份不同的種質資源，均由青海省畜牧獸醫科學院提供，試驗材料來源、海拔和小生境見表1。

1.3試驗設計與測定項目

1.3.1試驗設計試驗采用隨機區組設計，小區面積為5 m×3 m。供試材料于2021年6月播種，播種前對試驗小區進行深翻平整。人工條播，播深3～4 cm，行距30 cm，各小區種植10行；以磷酸二銨做底肥，用量為150 kg·hm^-2，播前各供試材料進行發芽率、純凈度檢測，按理論播量2.25 g·m^-2計算各供試材料的實際播種量進行播種。試驗期間不灌溉，不施肥并禁牧，播種當年出苗后和第二年返青期各除雜1次。

1.3.2測定項目于第二年披堿草屬牧草開花期（Flowering stage，FS）測定表型性狀，各資源選取5株長勢一致的單株測定以下農藝性狀：自然株高（Plant height，PH），用卷尺測量地面至植株頂端處的高度；莖粗（Stem diameter，SD），用游標卡尺測量第二莖節的最大直徑；小穗數（Number of inflorescence，Ns），測定每個花序上所有的小穗數；花序長（Length of inflorescence，Li），利用卷尺測量每個花序的絕對長度；花序寬（Width of inflorescence，Wi），利用游標卡尺測量花序最寬處的長度；倒二葉長（Length of the second leaf from bottom，LB），用卷尺測量每個花序倒二葉的絕對長度；倒二葉寬（Width of the second leaf from bottom，WB），用游標卡尺測量倒二葉最大直徑的長度；穗軸節數（Fringe number，FN），測量每個花序穗軸節的數目；小穗長（Spikelet length，SPL），利用游標卡尺測量每個花序穗軸中部的小穗絕對長度；小穗寬（Spikelet width，SPW），利用游標卡尺測量每個花序穗軸中部的小穗最寬處的長度。

在牧草種子成熟時期（Ripe stage，RS）測定表型性狀，每個小區都取長勢基本一致的5個單株主穗，并分別測定以下農藝性狀：種子長（Seed length，SL），利用游標卡尺測量每個花序穗軸中部種子的最大長度；種子寬（Seed width，SW），利用游標卡尺測量每個花序穗軸中部種子最大直徑處的長度；外稃長（Lemma length，LL），利用游標卡尺測量穗軸中部小穗第一小花外稃末端和芒的距離；外稃寬（Lemma width，LW），利用游標卡尺測量穗軸中部小穗第一小花外稃最大直徑的長度；芒長（Awn length，AL），利用游標卡尺測量穗軸中部小穗第一小花外稃芒的絕對長度；單序籽粒數（Seed number per inflorescence，SNi），測量每個花序上的所有籽粒數；單序籽粒重（Seed weight per inflorescence，SWi），測量每個花序上的所有籽粒數的重量；千粒重（Thousand kernels weight，TKW），選取1 000粒成熟牧草種子的重量進行稱重，4次重復。

供試材料自然落粒率的測定：在披堿草屬牧草的開花時期，每個小區隨機選取5株長勢一致的牧草單株，并且進行編號標記以及記錄各個資源每花序籽粒數。在成熟期統計不同資源每花序的剩余籽粒數，然后計算其自然落粒率。

自然落粒率（Shattering rate，SR）=（花序總籽粒數—花序剩余籽粒數）/花序總籽粒數×100%。

1.4數據處理

以上數據均使用Excel 2020進行初步整理；采用SPSS 21.0進行披堿草屬不同物種農藝性狀差異顯著性分析和多重比較分析（P＜0.05）；利用SPSS 21.0進行線性回歸處理來實現通徑分析；利用SPSS 21.0的系統聚類法，然后再基于自然落粒率和各農藝性狀進行系統聚類分析；使用Origin 2021來繪制柱狀圖，并使用Origin pro 2021中的Principal Component Analysis APP進行表型性狀的主成分（PCA）分析；使用R studio進行自然落粒率與農藝性狀的相關性分析。

2結果與分析

2.1披堿草屬種質資源自然落粒率分析

比較披堿草屬6個種牧草自然落粒率發現（圖1），不同物種間自然落粒率存在顯著差異（P＜0.05）。披堿草屬6個不同物種平均自然落粒率分布范圍為29.07%～49.54%，其中垂穗披堿草自然落粒率最高，達到49.54%，顯著高于其他物種（P＜0.05）。老芒麥和黑紫披堿草自然落粒率不具有差異，自然落粒率分別為37.25%和40.05%。麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草自然落粒率顯著低于其他物種（P＜0.05），分別為32.46%，29.07%和29.61%。

2.2披堿草屬種質資源農藝性狀方差分析

披堿草屬6個物種資源農藝性狀分析結果表明（表2），不同物種間小穗數、花序寬、倒二葉寬、小穗寬、種子寬無顯著差異，其他農藝性狀在各物種間均存在顯著（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01）。其中，碩穗披堿草單序籽粒數最高（266.56），分別比其他5個物種單序籽粒數顯著高117.16%，70.99%，51.74%，52.91%和100.42%（P＜0.05）。老芒麥花序長（25.68 cm）較垂穗披堿草、麥賓草、碩穗披堿草、黑紫披堿草花序長顯著高38.06%，34.38%，34.94%和36.31%（P＜0.05），與無芒披堿草差異不顯著。無芒披堿草穗軸節數與其他種差異均不顯著，老芒麥、麥賓草、無芒披堿草穗軸節數顯著高于垂穗披堿草和黑紫披堿草（P＜0.05）。碩穗披堿草和無芒披堿草小穗長顯著低于其他4個物種（P＜0.05），分別為2.27 mm和2.11 mm；碩穗披堿草倒二葉長（21.72 mm）較垂穗披堿草、無芒披堿草和黑紫披堿草顯著高72.93%，60.89%和59.35%（P＜0.05），與老芒麥（19.23 cm）和麥賓草（19.38 cm）無顯著差異；碩穗披堿草莖粗顯著高于其他5個物種（P＜0.05），達到4.06 mm；碩穗披堿草種子長顯著低于其他5個物種（P＜0.05）。垂穗披堿草（54.15 cm）株高較麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草顯著低117.61%，126.98%和74.05%（P＜0.05），與老芒麥（82.28 cm）、黑紫披堿草（65.83 cm）無顯著差異。老芒麥外稃長（12.56 mm）顯著高于其他5個物種（P＜0.05），分別較其他5個物種高16.62%，21.94%，47.94%，53.55%和42.08%。老芒麥芒長（19.08 mm）較其他5個物種顯著高22.78%，21.07%，396.88%，1 243.66%和49.55%（P＜0.05），無芒披堿草芒長（1.42 mm）顯著低于其他5個物種（P＜0.05）。黑紫披堿草種子千粒重顯著低于其他物種（P＜0.05），分別較其他5個物種低110.53%，55.26%，57.89%，68.42%和39.47%；其單序籽粒重與麥賓草無顯著差異，較其他4個物種顯著低82.61%，139.13%，93.48%和78.26%（P＜0.05）。

2.3披堿草屬種質資源自然落粒率與農藝性狀相關性分析

供試材料的自然落粒率和各農藝性狀進行相關性分析結果表明（圖2），自然落粒率與單序籽粒重、小穗數、穗軸節數、小穗長、株高、外稃長、芒長均存在相關性。自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關相關，相關系數分別為0.64，0.48和0.60。表明隨著小穗長、外稃長、芒長的增長，自然落粒率逐漸升高。自然落粒率與單序籽粒數、小穗數、穗軸節數、株高均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負相關關系，其中單序籽粒數相關系數絕對值最高（—0.74），表明隨著單序籽粒數的增加，自然落粒率逐漸降低。

2.4披堿草屬種質資源自然落粒率與農藝性狀通徑分析

對18份披堿草屬材料的落粒性和落粒相關農藝性狀之間進行通徑分析結果來看（表3），單序籽粒數、小穗數、穗軸節數、小穗長、株高、外稃長、芒長7個性狀均進入通徑分析。在這7個性狀中，小穗長、芒長對種子落粒性的影響為正效應，其他農藝性狀對材料落粒性的影響均為負效應。其中小穗長和株高對種子落粒性的直接效應最大，分別為0.357和-0.365；穗軸節數對試材料落粒性直接效應較小（-0.013）。芒長通過間接影響小穗長，影響種子自然落粒率積累的正效應明顯（1.210），小穗數和穗軸節數對落粒性的直接效應較小，但其通過間接影響株高進而影響種子自然落粒率的間接效應較高（-1.270和-1.076）；株高對種子落粒率具有最高的負效應（-1.420）。株高、外稃長對種子落粒具有較高的負直接效應，株高、小穗數、穗軸節數對種子落粒具有較高的負間接效應，可見，這些性狀是種子落粒性降低的關鍵性狀。

2.5披堿草屬種質資源落粒相關農藝性狀的主成分分析

對供試材料的7個落粒相關農藝性狀進行主成分分析（圖3），結果表明，供試材料前2個主成分的累計貢獻率達到84.7%，表明這2個主成分可以代表供試材料所代表的大部分信息。各農藝性狀特征向量的大小表示對主成分貢獻的多少，第1主成分特征根為4.069，貢獻率達到58.13%，其中小穗長、芒長、外稃長載荷值為負，其余性狀皆為正值。單序籽粒數載荷最高，達到0.439，其次為小穗數（0.391）和株高（0.384），穗軸節數最低，為0.263。第1主成分可以歸納為低落粒性狀。第2主成分特征根為1.859，貢獻率達到26.57%，所有性狀均為正值。穗軸節數、外稃長、小穗長、芒長有較高的載荷，其特征向量分別為0.554，0.439，0.396，0.352。第2主成分可以歸納為高落粒性狀。

2.6披堿草屬種質資源落粒相關農藝性狀的聚類分析

對18份供試材料基于落粒相關性狀農藝性狀和自然落粒率進行聚類分析（圖4），結果顯示，當相對距離為5時供試材料被分為四類（表4）。同一生態環境下，披堿草屬不同種牧草聚類在一起，這符合供試材料的遺傳特點。

第Ⅰ類群包括7份材料，有老芒麥、麥賓草、無芒披堿草，占供試材料的38.89%，分別為‘同德’無芒披堿草、19-088，18-066，16-254，16-162，17-341和19-174。結合農藝性狀和自然落粒率發現這一類群表現為花序長和花序寬較長，平均自然落粒率為32.11%。第Ⅱ類群僅有18-019碩穗披堿草這一份材料，該類群株高最高、穗軸節數多、芒短且倒二葉長，相較于其他碩穗披堿草資源自然落粒率較高（34.73%），原因是18-019單序籽粒數低于其他碩穗披堿草，單序籽粒數和自然落粒率呈負相關關系。第Ⅲ類群包括8份材料，其中有垂穗披堿草、老芒麥、黑紫披堿草，占供試材料的44.44%分別為16-094，20-101，16-093，16-044，15-286，18-088，17-221，20-039。這一類群表現為單序籽粒數少且單序籽粒重輕、小穗數少、穗軸節數少、倒二葉窄且短、株高低、莖粗細、芒最長，自然落粒率最高，達到44.46%。第Ⅳ類群有16-312和16-334兩份材料，均為碩穗披堿草，落粒性最小，為26.24%。該類群農藝性狀表現為籽粒數最多、小穗數多、莖粗粗、千粒重大、單序籽粒重大。綜合來看，第Ⅳ類群碩穗披堿草自然落粒率最低，可作為披堿草屬低落粒種質選育的候選材料。

3討論

3.1披堿草屬牧草落粒性研究

落粒性是植物在演化過程中的形成的適應機制，廣泛存在于豆科和禾本科植物［21-22］。種子落粒的相關研究已在水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum aestivum）等農作物中深入開展，有學者對稻屬（Oryza）落粒性研究發現，不同物種間落粒性具有差異，落粒性一般是野生稻（Oryza rufipogon Griff.）gt;秈稻（Oryza sativa subsp. indica）gt;粳稻（Oryza sativa Linn. subsp. japonica）［23-24］。王立群等［25］對雀麥屬（Bromus）、披堿草屬、冰草屬（Agropyron）中的7個不同種禾草種子落粒性進行了研究表明，由于離層發育程度不同，不同種的落粒性也不同。本研究中對披堿草屬6個種牧草落粒性觀測結果表明，不同種間落粒差異性顯著。垂穗披堿草自然落粒率最高（49.54%），落粒性最低的為碩穗披堿草（29.07%）、無芒披堿草（29.61%）和麥賓草（32.46%）。張妙青［3］研究發現垂穗披堿草自然落粒率范圍大多在10%～55%；吳瑞等［20］對老芒麥落粒性進行研究發現，各資源間自然落粒率范圍為17.54%～56.92%，與本研究結果一致。牧草種子的脫落與其種、品種、環境條件等有密切關系［6，26］，供試材料均為野生種，馴化時間短，加之種子栽培地生長期短，氣候寒冷且風大等特點，可能是造成供試披堿草屬種質資源自然落粒率高的根本原因。

3.2披堿草屬牧草落粒相關農藝性狀研究

披堿草屬植物表型具有極大的變異［27-29］，本研究中對6個不同種資源的農藝性狀進行分析得出，單序籽粒數、小穗數、芒長、倒二葉、千粒重、株高等農藝性狀存在顯著差異，與唐鳳等［30］對22份野生披堿草農藝性狀遺傳多樣性進行分析結果相似。李淑娟［31］通過對90份披堿草屬種質材料進行表型分析得出，株高、葉長、葉寬、單株穗數、穗長、主穗小穗數等農藝性狀在披堿草屬不同居群間多樣性明顯，與本研究結果一致。

許多育種家通過研究牧草的農藝性狀與種子落粒性的關系，期望獲得與落粒最相關的表型，進而通過與落粒相關的形態學指標篩選進行種子生產的種質。李瑤［15］對老芒麥的23個表型性狀和落粒性進行研究，結果表明，老芒麥落粒性與旗葉長、倒二葉長、莖節數、種子芒長、種子長度極顯著正相關；與穗葉距、穗下第一節間長、穗軸第一節間長極顯著負相關；張俊超等［32］對6份老芒麥進行自然落粒率測定，對牧草的農藝性狀進行相關性分析得出，引起老芒麥落粒的主要因素包括：芒長、花序長、小穗數、小穗的小花數和牧草種子的千粒重。在前人對披堿草屬牧草落粒相關農藝性狀研究的基礎上，本研究通過對披堿草屬供試材料的農藝性狀與自然落粒率的相關性分析發現，有7個性狀與供試材料落粒性存在顯著相關關系。其中，自然落粒率與小穗長、外稃長、芒長均呈顯著或極顯著正相關關系，因此，在進行育種工作中應選取小穗較短、外稃較短、芒短的材料。自然落粒率與單序籽粒數、小穗數、穗軸節數、株高均呈顯著或極顯著負相關關系，表明在進行育種工作中應選取單序籽粒數多、小穗數多、穗軸節數多并且較高的材料。

披堿草屬不同種之間落粒性具有顯著差異，可能與其表型差異相關。碩穗披堿草、無芒披堿草具有芒短的特征，其落粒性較其他種低。碩穗披堿草穗直立，小穗排列緊密，且外稃堅硬包裹著種子，導致自然落粒率低。前人研究發現，冰草（A.cristatum）具有排列緊湊的小穗和堅硬的內外穎片［25］，抗落粒小麥具有呈閉鎖狀態的穎片結構，所以這些品種的種子不易脫落［33］。而老芒麥和垂穗披堿草中正是缺少保持種子不脫落的花序結構，這可能是導致老芒麥和垂穗披堿草落粒性強的原因。對落粒相關農藝性狀進行主成分分析，結果表明第一主成分是改良披堿草屬牧草落粒的目標性狀，充分利用第一主成分得出的目標性狀，培育低落粒性披堿草屬種質資源。通過對自然落粒率和落粒相關農藝性狀對供試材料進行聚類分析將供試材料分為4類，第Ⅳ類群自然落粒率低，且單序籽粒數多、千粒重和單序籽粒重較重，是優良產籽型牧草選育的基礎。第Ⅳ類群低落粒性可以作為進一步從離區解剖結構、生理水平和分子機理對披堿草屬牧草落粒性差異研究的重要材料［34］。

4結論

披堿草屬牧草不同種間自然落粒率存在顯著差異（P＜0.05），不同種自然落粒率范圍為29.07%～49.54%。垂穗披堿草自然落粒率最高，達到49.54%，顯著高于其他種（P＜0.05），麥賓草、碩穗披堿草、無芒披堿草自然落粒率顯著低于其他種（P＜0.05），自然落粒率分別為32.46%，29.07%和29.61%。綜合主成分、相關性和通徑分析，單序籽粒數、小穗數、株高、穗軸節數是培育低落粒性披堿草屬牧草的目標性狀，芒長、小穗長和外稃長是導致披堿草屬種質資源落粒的關鍵農藝性狀。

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（責任編輯 閔芝智）