果園土壤微生物多樣性影響因素研究

楊 悅

(黑龍江省農業科學院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157020)

土壤是果園生態系統建立的基礎，為果樹生長繁殖提供了所需的營養。土壤微生物是土壤中最活躍的成分，其在土壤生態系統中扮演了重要的角色，特點表現在數量龐大、種類繁多、功能多樣。土壤中的微生物以群落的形式存在，即對土壤養分含量及有機質循環、轉化起推動作用[1]，又對土壤結構形成[2]、毒素去除[3]、土壤肥力[4]及植物健康[5]等產生影響，因此，受到越來越多國內外學者的關注，在果園生態系統研究中，土壤微生物也日漸成為研究的重點。研究土壤微生物多樣性，不僅能夠對土壤養分和環境質量變化進行預測，還能夠對其優勢種群及其功能進行進一步探索，為穩定生態系統、開發生物資源以及促進土壤可持續發展提供理論依據[6-7]。

1 土壤微生物多樣性

土壤中的微生物時刻處于活躍狀態，在土壤分解系統中發揮重要作用，同時，其在土壤生態系統中推動了物質循環，促進了能量流動，也為生物地化循環做出了重要貢獻[3，8]。土壤微生物擁有極其豐富的物種資源，包括分布于土壤中的細菌、真菌、古菌及病毒等。目前，對土壤微生物多樣性的研究主要集中于土壤環境中的微生物種類和豐度，但也有關于分布均勻性和結構變化的研究，關于微生物群落的功能多樣性等的研究也成為學者們研究的熱點[6]。研究方向主要在物種、遺傳、功能及生態等方面，對維持生態系統的穩定性具有重要意義[9]。

1.1 物種多樣性

土壤微生物的物種多樣性是指土壤生態系統中微生物的物種豐富度和均一度，其最直接的表現了土壤微生物的多樣性，也是研究土壤微生物多樣性內容的基礎[10-11]。據文獻記載，1 g農田土壤中含有幾百萬細菌、數十萬真菌孢子和數萬個原生動物和藻類[12]。有資料顯示，根據在原位的、不經培養的微生物系統發育學研究發現，自然界中仍有95%～99%的微生物種群尚未被分離培養和描述，以此推算地球上僅細菌就有10～50萬種[13]，目前，分別應用于工業、農業、生活等的各個領域。傳統生態學研究方法的弊端是導致大多數的微生物不能分離培養的重要原因，但伴隨著相關學科的發展、技術的進步，分子生物學理論和高通量測序技術等得到了迅猛推進，致使土壤微生物多樣性的研究開啟了嶄新的篇章，為更加快速、準確、深入地認知微生物新物種及其新功能提供了支撐。

1.2 遺傳多樣性

土壤微生物的遺傳多樣性是指土壤微生物在基因水平上所攜帶的各類遺傳物質和遺傳信息的總和，這是微生物多樣性的本質和最終反映[14]。高等生物在遺傳多樣性上較為豐富，但在分子水平上卻不如微生物突出，其原因主要在于遺傳物質的差別不僅通過堿基排列順序體現，也與組成核酸分子的堿基數量有關，二者分別具有多樣性和巨大型的特點[15]。微生物通過后代不同的遺傳信息，進化為不同種類的微生物，各種微生物發揮著各自不同的功能，形成了多種多樣的群落結構，最終形成了土壤微生物的多樣性。從本質上看，遺傳多樣性是土壤微生物多樣性的來源。研究遺傳多樣性對于了解復雜多變的土壤生態系統具有不可忽視的作用，同時，也能夠為人類保護遺傳資源基因，挽救瀕危物種等發揮了重要作用。目前，現代分子生物學中的群落水平總DNA分析方法和克隆文庫方法等多種方法，為微生物遺傳多樣性的研究提供了更加快捷有效的手段，在未來的研究中，將會得到更加全面詳細的解析[16]。

1.3 功能多樣性

土壤微生物的功能多樣性是在植物生長過程中，土壤微生物執行其作用的功能，包括代謝類型和功能活性等的多樣性。土壤微生物直接參與土壤中物質循環和能量流動[8]，對土壤肥力的提高有重要作用，近年來，微生物肥料的生產和應用給人們帶來了巨大的收益，其在維持土壤肥力、保護環境與平衡土壤生態系統等方面發揮了巨大作用。土壤微生物具有促進植物生長，防治土傳病害[17]的功能，另外，寄主植物能夠通過土壤微生物促進營養的吸收，植物也能夠通過土壤微生物提高抗鹽堿能力[18]，分解土壤礦物質也是土壤微生物的功能之一。例如土壤中促生菌和共生菌產生的抗生素、植物激素等對植物的作用；豆科植物的根瘤菌和某些非豆科植物的放線菌的固氮作用[19]；磷細菌分解土壤磷礦石中的磷的作用等。人類對微生物的開發和利用，已經在生產、科研、環保等方面得到廣泛應用。其研究已經成為人類解決生產生活中的各種問題不可或缺的課題。

1.4 生態多樣性

土壤微生物的生態多樣性指微生物與其他生物和非生物環境間的關系。在地球上的不同區域，即使在相似的自然條件下，生態系統也是多種多樣的。中國幅員遼闊，自然資源豐富，生態系統類型也極其多樣化，有森林、草甸、農田、濕地等陸地生態系統，以及江河湖海等水生生態系統。土壤微生物生態多樣性受經緯度、海拔等地理因素影響的同時，也受溫度、水分等氣候條件，以及土壤質地、土壤養分等土壤條件的影響，其不同的特征隨這些因素的變化而表現出來。研究表明，森林生態系統中，低緯度地區土壤微生物群落中細菌數量比例和微生物活性高于高緯度地區[20]；對高黎貢山土壤微生物的研究顯示，土壤微生物多樣性在海拔2000 m左右時最高，海拔升高或降低都會降低土壤微生物多樣性[21]；對塔克拉瑪干沙漠腹地土壤微生物的研究結果表明：流沙上微生物數量很少，而人工綠地的微生物數量顯著增加[22]。

2 土壤微生物多樣性的影響因素

2.1 自然因素

2.1.1 土壤狀況。土壤是土壤微生物生存的基礎環境，為其生長繁殖提供了所需的營養，土壤環境的變化會導致微生物群落結構發生變化，其多樣性及功能也會隨之發生相應變化。微生物影響因素多樣，包括重金屬、有機污染物等污染因子，土壤質地、礦質組成、土壤養分等土壤性質。有研究表明，外源重金屬銅處理蘋果樹對土壤微生物活性和多樣性均產生影響，低濃度促進微生物生長，提高微生物多樣性，高濃度抑制土壤微生物活性，降低微生物多樣性[23]。王晨霞等[24]研究顯示，含石油污染的土壤中栽植的沙棘、刺槐、紫穗槐均能有效提高土壤微生物的多樣性，但不同濃度的石油脅迫水平不同程度的提高或降低土壤微生物多樣性。徐龍曉等[25]研究發現，蘋果園不同質地土壤微生物功能多樣性呈現出黏壤土>壤土>砂壤土，土壤黏粒越多、孔隙度越大，其土壤微生物多樣性水平越高。黃晶淼等[26]對蘋果園根際土壤養分、pH及微生物相關性研究發現，三者間存在顯著相關性，土壤養分和pH均會影響土壤微生物。

2.1.2 植物群落。植物扎根于土壤中，必然對土壤環境產生影響，植物在不同生長時期產生的分泌物以及植物枝條、落葉等凋落物進入土壤，轉化成養分提供給微生物生長繁殖，植物與微生物之間這樣協同進化，使土壤微生物群落結構發生了變化，也促進了土壤微生物多樣性[27]。不同植物對土壤微生物數量和多樣性的影響并不相同。有研究表明，不同的蘋果砧木其根系分泌物不同，影響了根際元素，從而對土壤微生物群落結構和數量等產生影響，陳汝等[28]對5種蘋果砧木土壤微生物進行研究結果表明，不同蘋果砧木土壤微生物多樣性不同，其多樣性與數量變化趨勢也不同。錢進芳等[29]研究生草栽培對山核桃林土壤微生物多樣性的影響發現，因植物種類、根系分泌物等的不同，致使不同生草品種之間土壤微生物代謝活性和多樣性指數均存在一定的差異。

2.1.3 氣候條件。土壤微生物多樣性不僅受土壤狀況、植物群落影響，也與溫度、水分等氣候條件有關。地球上復雜多變的氣候條件為我們的生存創造了各種各樣的自然環境，也對土壤微生物的生態分布產生了影響。土壤溫度即影響土壤水分蒸發速率，同時也影響微生物對底物的利用率，過高或過低的溫度均會使土壤微生物活性受到限制[30]。有研究表明，隨著季節的變化，土壤的理化性質發生改變，繼而引起土壤菌群結構的改變，其中土壤含水率是影響菌群結構的重要因素之一[31]。徐雄[32]研究表明，李園土壤中纖維分解菌、硅酸鹽細菌的數量受土壤溫度、土壤水分含量影響，隨季節變化呈規律性變化，表現為夏季>秋季>春季>冬季。孫馨宇等[33]研究顯示，溫度和水分均能夠影響蘋果園土壤微生物多樣性，且培養90 d溫度對土壤微生物多樣性的影響大于水分。

2.2 人為因素

2.2.1 種植制度。土壤微生物多樣性除了受土壤狀況、植物群落、氣候條件等自然因素影響外，還受種植制度、施肥等人為因素的影響。種植制度是在同一地塊上各種作物按照不同的時間或是空間進行多種組合。研究顯示，不同的種植制度對土壤微生物多樣性的影響并不相同，因此，開展對種植制度的研究對于改善土壤生態系統狀況，提高土壤質量大有幫助。一般研究表明，果園覆蓋模式比清耕更有利于降低水分蒸發，穩定土壤溫度，提高土壤肥力，增加土壤微生物活性，如龍妍[34]研究發現，葡萄園行間生草較清耕增加了土壤微生物的數量；沈鵬飛[35]研究發現，與清耕相比，秸稈、鋸末和森林土覆蓋處理有效提高了蘋果園土壤微生物群落多樣性。也有研究表明，板栗林不同除草方式中翻耕能夠增加土壤微生物量碳，除草劑降低微生物量碳，不割雜草土壤微生物功能多樣性最好[36]。

不同栽培模式的果園能夠影響土壤微生物種群，許姍姍等[37]研究結果表明，普通果園、精品果園與粗放果園三個不同栽培模式的蘋果園根際土壤微生物屬菌群各不相同，其中，精品果園與普通果園之間細菌群落親緣關系更近，而其真菌屬種群與另兩種果園親緣關系更遠，表明精品果園栽培模式對于提高根際土壤微生物多樣性更有益。

2.2.2 施肥。在農業生產中，人類為了提高土壤肥力，達到農作物高產的效果，施肥成了解決問題的常用手段。肥料中含有多種成分作用于土壤，使土壤理化性質發生了變化，土壤微生物多樣性也因此而改變。目前，人們常用的肥料包括化學肥料、微生物肥料、有機肥等，而施肥影響土壤微生物的因素有很多，包括肥料的種類、施用方式等。科學研究表明，肥料可以促進或抑制土壤中不同微生物的生長，調節微生物種群結構，改良土壤質量。陳哲[38]研究表明，施用有機肥和微生物菌肥均能提高細菌的多樣性，降低真菌的多樣性。姬延偉[39]研究發現，生物菌肥枯草芽孢桿菌、菌酵抗重茬菌劑及VT-100能夠不同程度增加梨園土壤微生物的數量，其中細菌增加最多。范潔群等[40]研究得出，GEM 10 mL和BIO 250 mL+GEM 10 mL這兩種微生物菌肥能夠提高桃園土壤細菌、真菌數量，降低放線菌的數量。鄭丹[41]研究結果顯示，外施不同肥料的梨園均不同程度的提高了土壤細菌群落豐富度和多樣性指數，而群落均勻度均無顯著變化。土壤細菌群落結構在相似的施肥種類下也具有較高相似度，不同的施肥種類和施肥量在不同程度上改變了土壤細菌群落多樣性。

3 結語

土壤微生物存在于土壤中，受土壤生態系統的影響，同時也影響著土壤生態系統，不同生態系統中的各種微生物各司其職，協同合作，共同維護了土壤生態系統的穩定，同時也形成了土壤微生物的多樣性[16]。其研究即能夠對生態系統進行評價，又能夠維護生態平衡，其作用舉足輕重[17]，但目前人們對自然的過度開發和利用，使得土壤生態環境遭到了嚴重的破壞，了解土壤微生物多樣性及其影響因素對于維護土壤生態環境穩定及指導人們的生產實踐起到重要作用。隨著土壤生態學等相關學科的發展，土壤微生物多樣性的研究也隨之得到了快速發展，在未來其蘊含的巨大潛力，必將為人類帶來巨大的收益。