害蟲Bt抗性機制研究新方向：昆蟲體液免疫系統

廖文宇, 呂卓鴻, 張友軍, 楊中俠,*

(1. 湖南農業大學植物保護學院, 植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室, 長沙 410128; 2. 中國農業科學院蔬菜花卉研究所, 北京 100081)

蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis(Bt)是革蘭氏陽性細菌，多分布于土壤中，短桿狀，單生或成短鏈，產芽孢、以周生鞭毛運動；該菌首先由石渡繁胤于1902年在家蠶Bombyxmori中發現，隨后Ernst Berliner于1911年從德國圖林根州(Thüringen)一面粉廠染病的地中海粉螟Ephestiakuehniella中再次發現，并被正式命名為Bacillusthuringiensis。Bt伴孢晶體含有多種殺蟲晶體蛋白(insecticidal crystal proteins, ICPs, 又稱δ-內毒素)及β外毒素等多種其他毒素，可特異性地殺死多種不同昆蟲。Bt于1938年首次作為農藥上市，目前已成為最成功的生物農藥(Ayersetal., 1977; Reardonetal., 1994; Ibrahimetal., 2010; Bravoetal., 2011)。然而已有約13種害蟲對Bt產生了抗性(Tabashnik and Carrière, 2017; Xiao and Wu, 2019)。因此探明昆蟲對Bt產生抗性的機制意義重大。

長久以來，人們對昆蟲Bt抗性機制的研究主要集中在兩個方向：由于中腸蛋白酶突變或表達減少導致Cry原毒素的激活受阻(Forcadaetal., 1996; Liuetal., 2014)導致的昆蟲Bt抗性；因各類Cry毒素受體突變或表達減少(Gahanetal., 2001; Guoetal., 2020)，進而導致昆蟲對Bt產生抗性。而近年來的許多研究發現昆蟲免疫系統也參與了對Bt的對抗(Liuetal., 2019; Cacciaetal., 2020; Linetal., 2020)。本文詳細介紹了昆蟲體液免疫及昆蟲Bt抗性機制的研究成果，對昆蟲體液免疫參與昆蟲形成Bt抗性的主要通路進行了歸納和推論，根據已有研究成果描繪了一個較為清晰的關于昆蟲體液免疫系統與昆蟲Bt抗性之間關系的圖譜，為探究昆蟲對Bt的抗性機制提供新的思路。

1 昆蟲體液免疫系統

有別于脊椎動物，昆蟲的免疫防御主要依賴于其高效的先天免疫系統。……