藏東南川滇高山櫟天然林的種內(nèi)與種間競爭指數(shù)的海拔差異*

姚慧芳 盧 杰 曾加芹 羅大慶 張新生 王 超 于德水

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所 林芝 860000； 2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室 林芝 860000； 3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站 林芝 860000； 4.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院 林芝 860000)

林木生長受許多生物和非生物因素的制約，競爭可在很大程度上控制林分結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育(羅梅等， 2018)，作為一種重要影響因子而備受研究者關(guān)注。林木競爭是指相鄰樹木之間為自身的生存生長而爭奪環(huán)境資源和生存空間的現(xiàn)象，也是植物的種內(nèi)與種間關(guān)系的主要形式之一(汪清等， 2021)，對種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性維持具有重要作用(Thorpeetal., 2010; Malekietal., 2015)。因此，探究同種與不同種之間的競爭關(guān)系及其對植物生長發(fā)育的影響，對闡明群落物種多樣性和結(jié)構(gòu)變化有重要意義(段光爽等， 2020)。

川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)屬山毛櫸科(Fagaceae)櫟屬(Castanea)，為我國特有樹種，廣泛分布于云、貴、川、滇、藏等地，海拔2 400～3 900 m，最高可達4 000 m(楊益帆等， 2020)。該種是亞高山硬葉櫟林的主要樹種，分布在干旱山坡或山頂處常呈灌木狀，環(huán)境適應(yīng)力較強，可在較惡劣環(huán)境中生存(王奧等， 2017； Wangetal., 2018)。在西藏，川滇高山櫟林大部分為純林，分布在陽坡或半陽坡，也有與白樺(Betulaplatyphylla)、急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、華山松(Pinusarmandii)等混交的復(fù)層林。目前，有關(guān)川滇高山櫟的研究報道主要在生理生化特性(黃曉霞等， 2015)、群落植物特征(楊朗生等， 2017)、遺傳多樣性(程小毛等， 2017)等方面，還未見到關(guān)于西藏川滇高山櫟群落競爭關(guān)系的研究。鑒于此，本研究以西藏林芝市巴宜區(qū)魯朗鎮(zhèn)的川滇高山櫟天然林為對象，通過設(shè)置樣地、采集數(shù)據(jù)和運用Hegyi競爭模型，定量研究川滇高山櫟林的種內(nèi)與種間競爭指數(shù)，揭示競爭力較強的樹種，并闡明林分的種內(nèi)與種間競爭的海拔差異，以期為川滇高山櫟天然林的經(jīng)營和保護提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏林芝市巴宜區(qū)魯朗鎮(zhèn)，平均海拔3 385 m。由于印度洋水汽從雅魯藏布江大峽谷北上，使這里的氣候較濕潤，年降水量約650mm，年均氣溫8.7℃，屬高原溫暖半濕潤氣候，素有“西藏江南”美稱。該區(qū)域土壤類型為山地暗棕壤，植被類型豐富，喬木層有川滇高山櫟、急尖長苞冷杉、林芝云杉、糙皮樺(Betulautilis)、白樺等； 灌木層有三花杜鵑(Rhododendrontriflorum)、白背杜鵑(R.leucaspis)、黑茶藨子(Ribesnigrum)、冰川茶藨子(R.glaciale)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、隴塞忍冬(L.tangutica)、越桔葉忍冬(L.myrtillus)、粉葉小檗(Berberispruinose)、腺齒薔薇(Rosaalbertii)、野丁香(Leptodermispotanini)和西南花楸(Sorbusrehderiana)等； 草本層有五裂蟹甲草(Parasenecioquenquelobus)、光蔓莖堇菜(Violadiffusoides)、腋花扭柄花(Streptopussimplex)、防己葉菝葜(Smilaxmenispermoidea)、寬葉兔兒風(fēng)(Ainsliaealatifolia)、落芒草(Oryzopsismunroi)、涼山懸鉤子(Rubusfockeanus)、假鶴虱(Eritrichiumthymifolium)、酢漿草(Oxaliscorniculate)、堇花唐松草(Thalictrumdiffusiflorum)、高山露珠草(Circaeaalpine)和近多鱗鱗毛蕨(Dryopteriskomarovii)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在野外實地調(diào)查基礎(chǔ)上，根據(jù)川滇高山櫟林具體分布情況，采用典型抽樣調(diào)查法，按海拔梯度設(shè)置4個50 m×100 m的川滇高山櫟林樣地。記錄樣地基本信息(經(jīng)緯度、海拔、郁閉度、林分類型等)。參照高浩杰等(2017)以及羅梅等(2018)的方法，對樣地內(nèi)胸徑≥5cm的喬木每木檢尺，記錄其位置、胸徑、樹高、冠幅和枝下高(表1)，統(tǒng)計各樣地的樹種組成及所占比例(表2)。在各樣地的對角線上分別設(shè)置9個5 m×5 m樣方和17個1 m×1 m小樣方，分別調(diào)查樣方和小樣方內(nèi)的灌木和草本種類。

表1 樣地概況

表2 各樣地的樹種組成及比例

2.2 競爭范圍及徑級結(jié)構(gòu)確定

依據(jù)不同樣地的樹冠接觸面積和遮蔭狀況、林窗半徑、上層樹影響范圍等指標(biāo)的差異，確定川滇高山櫟的林窗半徑在5 m左右。為消除邊緣效應(yīng)的影響，在樣地邊緣設(shè)置5 m寬的緩沖帶，緩沖帶的任何喬木只作為競爭木，緩沖帶以內(nèi)為核心區(qū)。采用鏡像、偏移和線性膨脹方法(Radtkeetal., 1998)在核心區(qū)內(nèi)選取部分川滇高山櫟為對象木，以對象木為中心，將在其半徑5 m的樣圓內(nèi)所有胸徑≥5cm的喬木都視為競爭木(曾思齊等， 2016)。圖1以樣地b為例說明川滇高山櫟天然林內(nèi)的林木分布和緩沖帶設(shè)置。

按測得樹木胸徑大小范圍，以5cm為徑階距，可劃分出5～6個徑級，則第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ徑級的胸徑變化范圍分別為5～10、10～15、15～20、20～25、25～30、≥30cm。統(tǒng)計各徑級的樹木數(shù)量。

2.3 競爭指數(shù)計算及函數(shù)回歸模型

Hegyi競爭模型具有應(yīng)用簡便性，所以常被用于競爭關(guān)系分析。首先，根據(jù)對象木和競爭木的坐標(biāo)，利用式(1)計算二者之間的距離(劉萬生等， 2020)：

(1)

式中：Lij為競爭木和對象木之間的距離(m)；xi，yi為對象木i的坐標(biāo)值(m)；xj，yj為競爭木j的坐標(biāo)值(m)。然后，采用Hegyi于1971年提出的單木競爭模型，公式(2)和(3)，量化川滇高山櫟的種內(nèi)與種間競爭指數(shù)：

(2)

(3)

冪函數(shù)回歸模型：

CI=aDBH-b。

(4)

式中： CI為競爭強度指數(shù)，DBH為個體胸徑，a和b為模型參數(shù)。

三次多項式函數(shù)回歸模型：

CI=cDBH3+dDBH2+eDBH+f。

(5)

式中： CI和DBH表示的含義與上式相同，c,d,e,f為模型參數(shù)。

指數(shù)函數(shù)回歸模型：

CI=gehDBH。

(6)

式中：g,h為模型參數(shù)，e為常數(shù)，近似等于2.718281828。

2.4 數(shù)據(jù)分析

所有統(tǒng)計和計算都利用Excel 2019軟件進行。采用Origin 2019b軟件繪制樣地內(nèi)林木分布圖，SPSS19.0軟件擬合競爭指數(shù)與對象木胸徑的關(guān)系并繪制相關(guān)圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 川滇高山櫟天然林林分基本特征因子

各樣地核心區(qū)內(nèi)的對象木和競爭木概況見表3。對象木和競爭木的株數(shù)均隨海拔降低而增加，但胸徑和樹高隨海拔的變化沒有明顯規(guī)律。對象木的最大胸徑隨海拔升高先減后增，在樣地d(海拔3 440 m)最大； 競爭木的最大胸徑則在樣地b最大(海拔3 640 m)。

圖1 樣地b內(nèi)的林木分布及緩沖帶設(shè)置

表3 對象木與競爭木概況

3.2 川滇高山櫟種內(nèi)與種間競爭

在樣地a、b、c、d中，川滇高山櫟對象木的種內(nèi)競爭指數(shù)分別為16.236、23.530、45.887和119.373(表4)，分別占總競爭指數(shù)的17.11%、22.26%、30.79%和70.13%。樣地d的川滇高山櫟以種內(nèi)競爭為主，可能是由于海拔相對低，川滇高山櫟可長為大樹，且是闊葉樹種，對陽光、水分等資源的競爭力較強，而急尖長苞冷杉、林芝云杉等針葉樹占據(jù)著不利地位，樣地d的川滇高山櫟樹木數(shù)量明顯增加，在群落中占絕大部分，因此川滇高山櫟的競爭主要來自種內(nèi)。

調(diào)查樣地中對川滇高山櫟形成競爭的其他樹種主要有急尖長苞冷杉、林芝云杉、白樺和糙皮樺。樣地a、b、c、d的種間競爭指數(shù)分別為78.682、82.187、103.123、50.855，占總競爭指數(shù)的比例分別為82.89%、77.74%、69.21%、29.87%，表現(xiàn)為隨海拔降低而不斷減小。在樣地a、b、c中，川滇高山櫟的種間競爭指數(shù)明顯大于種內(nèi)競爭指數(shù)，且樣地a的種間競爭指數(shù)所占比例最大，這是由于在海拔相對高(3 540～3 740 m)的樣地內(nèi)川滇高山櫟的生長形態(tài)不同于較低海拔地區(qū)，表現(xiàn)為從根部分叉成多枝，無主干且葉面積較小，樹高較矮但有1～2枝垂直生長較高，整體呈簇狀分布，對陽光等可利用資源的吸收效果較差； 相反，針葉樹種在這些樣地內(nèi)占優(yōu)勢地位，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣地a～c內(nèi)的急尖長苞冷杉數(shù)量最多，因此，樣地a～c的川滇高山櫟以種間競爭為主。

總競爭指數(shù)是川滇高山櫟的種內(nèi)和種間競爭指數(shù)之和。在所有樣地中，小徑級對象木受到的競爭壓力最大，總競爭指數(shù)隨著徑級增加而逐漸下降。由此可見，隨著樹齡增加和樹體增大，競爭力持續(xù)提高，受到外界競爭的壓力減小。樣地a、b、c、d的總競爭指數(shù)分別為94.918、105.717、149.010、170.228，每株對象木的平均競爭指數(shù)分別為3.273、3.109、2.070、1.685。對不同海拔樣地的分析發(fā)現(xiàn)，川滇高山櫟對象木的平均競爭指數(shù)與海拔呈正相關(guān)，即平均競爭指數(shù)隨海拔升高而增加。

表4 川滇高山櫟天然林對象木胸徑分布和競爭指數(shù)

3.3 川滇高山櫟的伴生樹種及競爭指數(shù)

不僅海拔和林木胸徑影響川滇高山櫟的競爭指數(shù)大小，不同種類的競爭木也對其產(chǎn)生影響。在4個伴生樹種中，樣地a、b、c內(nèi)競爭力最大的都是急尖長苞冷杉，其競爭指數(shù)分別為64.334、49.539、38.761(表5)，表現(xiàn)為隨著海拔降低而減小。各樹種在各樣地的分布情況有所不同，所以競爭指數(shù)也存在較大差異。川滇高山櫟伴生種的競爭指數(shù)在樣地a表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>林芝云杉>糙皮樺>白樺，在樣地b表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>白樺>林芝云杉>糙皮樺，在樣地c表現(xiàn)為急尖長苞冷杉>白樺>糙皮樺>林芝云杉，在樣地d表現(xiàn)為白樺>糙皮樺>急尖長苞冷杉>林芝云杉。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，川滇高山櫟天然林內(nèi)的林芝云杉數(shù)量相對較少，其次是糙皮樺。在川滇高山櫟的整個生長發(fā)育過程中，周圍林木不斷與其爭奪資源，但由于每種林木的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征不同，表現(xiàn)出的競爭指數(shù)也不同。通常，隨著林木年齡和胸徑逐漸增大，冠幅顯著擴大，一些闊葉樹種的競爭力會明顯提高，而針葉樹種的競爭力逐漸減弱。

表5 各樣地伴生樹種種類組成及競爭指數(shù)

3.4 川滇高山櫟競爭指數(shù)與胸徑的關(guān)系及預(yù)測

林木競爭能力大小受多種因素影響，如冠幅、胸徑、生態(tài)位寬度等，其中影響最大的是胸徑(黃小波等， 2016)。以每株對象木的競爭指數(shù)為因變量，對象木個體胸徑為自變量，采用對數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、多項式、Logistic模型探究二者的關(guān)系，比較其決定系數(shù)(R2)大小，通過了顯著性檢驗，結(jié)果表明各樣地均達極顯著水平(表6)。最優(yōu)擬合函數(shù)在樣地a為冪函數(shù) CI=aDBH-b，在樣地b和c為三次多項式函數(shù)CI=aDBH3+bDBH2+cDBH+d，在樣地d為指數(shù)函數(shù)CI=aebDBH。將各樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和模型擬合情況展示在圖2中，表明競爭指數(shù)隨對象木胸徑增加而逐漸下降，其中對象木胸徑大于25cm時的下降幅度變緩。

利用表6中的回歸模型預(yù)測了4個樣地中川滇高山櫟不同胸徑大小對象木的個體競爭指數(shù)(表7)，由表7可知,在4個樣地中，競爭指數(shù)均在胸徑為5cm時最大，并隨胸徑增加而逐漸減小，在胸徑5～25cm內(nèi)下降幅度較大，當(dāng)胸徑超過25cm后下降變緩并漸趨穩(wěn)定。

表6 對象木胸徑及其競爭指數(shù)擬合分析

圖2 川滇高山櫟天然林對象木競爭強度與其胸徑的回歸曲線

表7 川滇高山櫟天然林對象木個體競爭指數(shù)的模型預(yù)測結(jié)果

4 討論

4.1 不同海拔的川滇高山櫟種內(nèi)種間競爭差異

競爭是植物種內(nèi)種間的重要關(guān)系，它不僅體現(xiàn)植物生長發(fā)育狀態(tài)，還可促進群落更新演替(惠剛盈等， 2013)。計算競爭指數(shù)通常用Hegyi單木競爭模型，但其局限性在于通過靜態(tài)的胸徑和距離來計算，未考慮氣候變化、空間分布等動態(tài)因子，今后應(yīng)進行動態(tài)分析。林木的競爭木范圍大小與林窗大小、上層樹木影響范圍等有關(guān)，研究中以5 m(高浩杰等， 2017)、6 m(巢林等， 2017)、8 m(徐建等， 2014)、10 m(喻泓等， 2009)為競爭木范圍，還有人利用Voronoi圖確定競爭木范圍(湯孟平等， 2007； 李際平等， 2015； 曹小玉等， 2016)，相較而言很難找到普遍適應(yīng)的競爭木范圍，需根據(jù)具體情況來確定。

本研究通過比較藏東南川滇高山櫟天然林內(nèi)樹木的種內(nèi)與種間競爭的海拔差異，發(fā)現(xiàn)在樣地a、b、c以種間競爭為主，說明他疏作用大于自疏作用，這可能由川滇高山櫟在長期進化過程中的生態(tài)位特化造成的，反映了環(huán)境篩選和生物個體特點間的關(guān)系。在海拔較高(3 540～3 740 m)的樣地內(nèi)，川滇高山櫟的林木數(shù)量少于其伴生樹種的數(shù)量，并多呈簇狀，對環(huán)境資源利用率較低，因此其競爭力較弱，以種間競爭占主導(dǎo)。這一現(xiàn)象與云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)(李帥鋒等， 2013)、大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanesis)(項小燕等， 2015)的種內(nèi)種間競爭研究結(jié)果相似。在本研究中，林分內(nèi)與川滇高山櫟競爭較激烈的樹種是屬于暗針葉樹種的急尖長苞冷杉(高郯等， 2020)，它主要分布在海拔3 400～4 200 m的高山地帶，是藏東南主要優(yōu)勢樹種之一。樣地d內(nèi)的川滇高山櫟林木以種內(nèi)競爭為主，即自疏作用占主導(dǎo)，原因可能是相對低的海拔(3 440 m)更適合川滇高山櫟生長，可以長成冠幅更大、樹高更高的喬木，以此來占據(jù)更多環(huán)境資源和提高自身競爭力。實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，樣地d中的川滇高山櫟林木數(shù)量驟然增加，成為優(yōu)勢樹種，因此，以種內(nèi)競爭為主，這與華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)(王俊等， 2020)、興安落葉松(張準(zhǔn)霞等， 2019)的種內(nèi)種間競爭研究結(jié)果類似。在影響林木競爭的因子中，物種的生態(tài)位越接近和生態(tài)習(xí)性越相似，它們的競爭就越激烈； 在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主要地位的樹種，通常競爭力也較強(張靖梓等， 2016)。

4.2 川滇高山櫟對象木在生長發(fā)育過程中所受壓力的變化

本研究表明，隨著對象木個體胸徑增加，它對應(yīng)的競爭指數(shù)也在不斷下降，受到的競爭壓力逐漸減弱，這與很多研究結(jié)果一致(羅梅等， 2018； 劉彤等， 2007； Zhang et al., 2010)。小徑級的川滇高山櫟對象木在爭奪陽光、水分等資源時受到其他競爭木的激烈競爭，其抗逆性較差，所受競爭壓力較大。對象木在生長過程中適者生存，隨著一些林木被淘汰，樹木間的距離會變大，最后生存下來的個體到達成熟階段時，會成為主林層的大樹，周圍其他競爭木的影響會隨之減小，因此受到的競爭壓力就會減弱。本研究的模型預(yù)測發(fā)現(xiàn)，當(dāng)川滇高山櫟對象木胸徑超過25cm時，競爭指數(shù)下降幅度趨緩，競爭木對其產(chǎn)生的影響逐漸減弱并最后趨于穩(wěn)定。

4.3 對川滇高山櫟種群的保護措施

藏東南地區(qū)屬濕潤半濕潤氣候，水分充足，川滇高山櫟葉片的總厚度、海綿組織和柵欄組織的厚度等隨海拔升高而逐漸增厚，這樣不僅可增加植物抗寒性能，且具有良好保溫效果(郭文文等， 2021)，因此，川滇高山櫟成為較高海拔森林的適生樹種。但野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)： 該樹種在海拔3 540～3 740 m的樣地內(nèi)幼苗較少，且分蘗數(shù)較多，影響樹木生長高度，受到伴生種的劇烈爭奪，種群更新困難。針對這些問題，可以有限地進行人工干擾，即在幼苗較少的天然林內(nèi)進行一定程度的人工去雜，砍伐一些競爭力較強的非瀕危樹種，拓寬幼苗生長空間，并結(jié)合進行人工撫育，以更好保存較高海拔區(qū)域的川滇高山櫟種質(zhì)資源。

5 結(jié)論

基于Hegyi單木競爭模型，調(diào)查分析藏東南川滇高山櫟天然林內(nèi)對象木的種內(nèi)與種間競爭指數(shù)。該指數(shù)存在海拔差異，在海拔3 540～3 740 m范圍內(nèi)以種間競爭為主，在海拔3 440 m以種內(nèi)競爭為主，即種間競爭指數(shù)隨海拔降低而不斷下降，川滇高山櫟逐漸成為優(yōu)勢種。川滇高山櫟林木的競爭指數(shù)表現(xiàn)出隨個體胸徑增加而不斷下降的變化規(guī)律，在胸徑大于25cm時下降幅度變緩并漸趨穩(wěn)定，停留在較低水平。