伊犁裂腹魚生物學特性

王程欣，劉 斐，陳生熬，2，楊浩可，謝從新，2，魏 齊

（1.塔里木大學生命科學學院/塔里木珍稀魚類研究中心，新疆阿拉爾 843300；2.華中農業大學水產學院，武漢 430070；3.兵團第四師可克達拉市農業農村局，新疆可克達拉 835100；4.新疆昭蘇縣山水農業科技有限公司，新疆昭蘇 835600）

0 引言

【研究意義】新疆特克斯河，平均海拔3 000 m以上，年均徑流量約80×108m3，約占伊犁河流量的63%。伊犁河水系曾有魚類39種，我國境內32種，主要有裸腹鱘（Acipenser nudiventris）、歐鯰（Silurus glanis）、東方歐鳊（Abramis brama orientalis）及土著魚類等隸屬6目9科27屬，其中以新疆裸重唇魚（Gymnodiptychus dybowskii）、斑重唇魚（Diptychus maculates）、銀色裂腹魚（Schizothorax argentatus）和伊犁裂腹魚（Schizothorax pseudaksaiensis）等 最 為 典 型[2]。 虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）、西鯉（Cyprinus carpio）等外來魚類入侵[2，3]，伊犁河水系特克斯河魚類資源銳減，新疆裸重唇魚等多種土著魚極度瀕危。【前人研究進展】特克斯河相關研究主要在水利樞紐建設[4]、流域水質特點[5-7]、水能開發和利用[8，9]、及生物學研究[10，11]；漁業研究主要集中在伊犁河水系水生生物特點、特有裂腹魚類區系演化、遺傳分子、多樣性、種群結構、魚類寄生蟲調查及濕地保護等[12-21]。【本研究切入點】伊犁裂腹魚研究主要集中在遺傳差異分析、年齡鑒定和早期發育等研究，且主要是以伊犁河漁獲物為主[22-24]，未曾開展系統的魚類生物學研究報道。亟待開展特有魚類增殖研究。【擬解決的關鍵問題】2018～2020年研究特克斯河伊犁裂腹魚生物學特性，分析伊犁河水系高海拔地區土著魚類形態特點及生長特性，為高原魚類的區系演化和種群結構積累理論數據。

1 材料與方法

1.1 材料

2018～2020年，在伊犁河水系特克斯河昭蘇段，運用刺網和地籠等（2 a=2.0 cm），分春夏秋冬四季采集伊犁裂腹魚105 尾（雌性60 尾，雄性45尾），現場開展魚類生物學測定，并采集其鱗片、微耳石、脊椎骨等年齡鑒定材料，其余部分福爾馬林固定保存帶回處理。

1.2 方法

據殷名稱[25]，對長身高原鰍體長（L）、體重（W）、頭長（LH）、體高（WH）、體寬（BW）、腸長（LI）、性腺重（WG）等指標進行測量；采集臀鱗、耳石和脊椎骨，依次按照清洗、脫脂（KOH浸泡5～10 min）、清洗、透亮（二甲苯透明）、打磨、觀察（2人以上），最后鑒定年齡（長度精確至0.01 cm，質量精確至0.01 g）。

1.3 數據處理

據殷名稱[25，26]，體長和體重采用冪函數擬合分析；采用K=100（W/L3），計算豐滿系數，衡量生長性狀；采用GSI=100（W/WG）t，計算成熟系數，觀察性腺分期；采用Von Bertalanffy（1933），擬合生長方程，描述年齡與生長關系：Lt=Lt（1-e-k（t-t0）），Wt=Wt（1-e-k（t-t0））；采用Ford 方程和Beverton 法，計算到L∞、k和t0；采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，用均值和標準差（Mean±SD）表示。

2 結果與分析

2.1 伊犁裂腹魚外形特征

研究表明，伊犁裂腹魚，Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein，1889）；地方名，細鱗魚、黃魚。英文名，Ili snowtrout。隸屬于鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科、裂腹魚屬，伊犁裂腹魚；背鰭D.Ⅲ-6～8；胸鰭P.Ⅰ-15～18；腹鰭V.Ⅰ-8；臀鰭A.Ⅲ-5。側線鱗92～144，側線下鱗22～28，側線上麟18～26。

體延長，稍微側扁。頭錐形，頂部略寬，吻部鈍圓。口下位，略稱馬蹄形，下緣無硬質角質；下唇分左右兩葉，唇后端中斷。須2 對，等長，吻須末端達眼睛前緣，頜須達眼后緣至鰓蓋前端。眼側上位，較小。體背細鱗，體前部鱗片不整齊，臀鱗較發達，至腹鰭末端。

體背部淡青色，微泛黃，體側和腹部銀白色，小個體體側有斑點。背鰭、尾鰭等泛有紅色，呈暗紅色。

2.2年齡和體長/體重分布

研究表明，伊犁裂腹魚體長總體體長范圍為5.00～44.00 cm，均值為（21.56±10.48）cm，不符合正態分布（SPSS17.0 檢驗，Sk=0.715，Ku=-0.472）；其中優勢體長14.00 cm，占9.50%；其中雌性個體體長范圍為5.00～44.00 cm，均值為（7.00±44.00）cm，不符合正態分布（Sk=0.498，Ku=-1.270）；其中優勢體長14.00 cm，占16.70%；雄性個體體長范圍為5.00～38.00 cm，均值為（19.54±7.63）cm，不符合正態分布（Sk=0.591，Ku=1.350）；其中優勢體長15.00 cm，占6.70%。圖1

圖1 采集自特克斯河伊犁裂腹魚Fig.1 Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein,1889）in Turks river

伊犁裂腹魚總體體重范圍為5.00～1 550.00 g，均值為（404.00±483.11）g，不符合正態分布（Sk=1.292，Ku=0.246；其中優勢體重1 432.00 g，占2.90%；其中雌性個體體重范圍為11.00～1 550.00 g，均值為（493.46±548.86）g，不符合正態分布（Sk=0.794，Ku=-0.906）；其中優勢體重23.00 g 和29.00，占3.30%；雄性個體體重范圍為5.00～1396.00g，均值為（284.68±349.63）g，不符合正態分布（Sk=2.540，Ku=5.680）；其中優勢體重9.00 g、91.00 g和100.00 g，占4.40%。圖2

圖2 伊犁裂腹魚體長分布Fig.2 Distributions of the standard length frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

伊犁裂腹魚年齡范圍為1～16，均值為（7.36±3.97）+，不符合正態分布（Sk=0.432，Ku=-0.7844）；其中5+為優勢年齡個體，占11.40%；其中雌性個體年齡結構可知，其個體的年齡范圍為分別是2～16，均值為（7.67±4.58）+，不符合正態分布（Sk=0.373，Ku=-0.784）；其中4+為優勢年齡個體，占16.70%；其中雄性個體年齡范圍為分別是1～13，均值為（6.96±2.97）+，不符合正態分布（Sk=0.051，Ku=0.379）；其中5+為優勢年齡個體，占17.80%。

采集樣本中，伊犁裂腹魚最小1 齡，最大16齡，各自體長和體重分別是5.40 cm 和4.65 g，以及44.00 cm和體重1 550.00 g。圖3

圖3 伊犁裂腹魚體重分布Fig.3 Distributions of the standard weight frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3 生長分析

2.3.1 體長與體重的關系式

研究表明，伊犁裂腹魚（n=105）體長與體重回歸方程：W總=0.022L（3R2=0.959 4）。圖4

圖4 伊犁裂腹魚年齡分布Fig.4 Distributions of the standard age frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

特克斯河中伊犁裂腹魚大多數魚類的體長分布范圍在10.00～25.00 cm。W=0.022L3（R2=0.959 4）關系式中b=3=3（P＞0.05），屬于勻速生長。

特克斯河伊犁裂腹魚雌性個體多數魚類機體體長分布范圍較寬泛。W=0.012 1L3.（2R2=0.968 1）關系式中b=3.2＞3（P＜0.05），屬于勻速生長。

伊犁裂腹魚，雄性魚類大多數機體體長分布范 圍 在15.00～25.00 cm。 W=0.037 7L2.88（R2=0.960 1）關系式中b=2.88＜3（P＜0.05），屬于異速生長。圖5

圖5 伊犁裂腹魚體長與體重關系Fig.5 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.2 生長方程

通過伊犁裂腹魚（n=105）實測體長，推算求得漸進體長L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0=0.09，ti=18.40。

求得生長方程：

Lt=65.48（1-e-0.06（t-0.09））.

Wt=4 716.67（1-e-0.06（t-0.09））3.

對生長方程進行一階求導，得到生長速度方程：

dL/dt=3.93e-0.06（t-0.09）.

dW/dt=849.00e-0.06（t-0.09）（1-e-0.01（t-0.09））2.

對生長方程進行二階求導，得到生長加速度方程：

dL2/dt2=-0.24e-0.06（t-0.09）.

dW2/dt2= 50.94e-0.06（t-0.09）（1-e-0.06（t-0.09）（3×e-0.06（t-0.09）-1）.

伊犁裂腹魚的體長與體重漸近生長曲線相似，增長趨勢穩步增加，并于18 齡后進入穩定期生長。體長與體重的生長速度成負相關，體長生長速度隨年齡出現似直線下降趨勢，與體重生長速度在4 齡左右有相交現象，處于體長與體重加速度相一致點。體長與體重生長加速度隨年齡的增長，也表現出負相關，并在7 齡左右出現交叉，均值18齡左右進入最高和最低的穩定生長或隨年齡持續增大可能出現停滯現象。伊犁裂腹魚拐點年齡ti為18.40，其對應體長和體重分別為：48.05 cm和2 440.73 g。圖6，圖7

圖6 伊犁裂腹魚（雌雄）體長與體重關系Fig.6 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis（♀♂）

圖7 伊犁裂腹魚Von Bertalanffy生長曲線/生長速度/生長加速度Fig.7 Von Bertalanffy growth/growth rate/growth acceleration of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.3 成熟系數和豐滿系數

研究表明，特克斯河伊犁裂腹魚雌性個體（n=60）的成熟系數：GSI＝（3.54±1.94）。其繁殖盛期主要在5～7月，持續時間從4～8月。圖8

圖8 伊犁裂腹魚的成熟系數Fig.8 GSI of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

伊犁裂腹魚豐滿系數：K＝（2.34±0.63），正態分布趨勢中每年僅出現一次峰值，其產卵類型為一次產卵。圖9

圖9 伊犁裂腹魚的豐滿度Fig.9 Fullness of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

3 討論

特克斯河主要以冰川融雪為主補給水，流域內永久性冰川和積雪約1560 km[21，27]。特克斯河，流量隨季節溫度變化較大，豐水期在6～8月，7月最大汛期，占總流量56.20%，出現全年最高水溫17.20℃，枯水期12月～翌年2月，期間按最低水溫4.4℃，pH 值8.0 較穩定，溶解氧在7.40～15.70 mg/L，TDS 值149.28～300.75 mg/L，電導率值170～523 mg/L，Cl-高達14.20 mg/L，總體水質Ⅱ類水以上，冬寒夏涼，水溫較低，水量豐富，適宜高原魚類的生存棲息[1，2，5，6，19]。

銀色裂腹魚難覓蹤跡[2，16，28，29]。特克斯河全年浮游植物隨季節變化較大，主要以秋季硅藻生物量占94.8%，最高2.288 mg/L，與伊犁河3.977 mg/L差異顯著（P＜0.05）；然浮游動物以伊犁河43種、特克斯河34種；伊犁河生物量0.085 mg/L，特克斯河為0.053 mg/L（P＜0.05），特克斯河全年浮游動物數量數量表現較為穩定，生物量自豐水期結束開始下跌；鉤蝦和搖蚊幼蟲等底棲動物分布較多，給土著魚類提供有效餌料保障，使伊犁裂腹魚生長趨勢穩定，表現出勻速生長[2，3]。魚類生長中，大小、年齡與生長與水溫、餌料等密切相關，伊犁裂腹魚棲息于高海拔冷水體中，適應能力等隨水溫有所變化，生長較慢，與特克斯河水生生物密切相關[29，30]。

研究中，伊犁裂腹魚，體延長，個體較大，口下位，略稱馬蹄形，其攝食生態學中一段時間以藻類為主；但下緣無硬質角質，其生長過程中攝食行為可能有所變化，成魚以水生昆蟲和小魚蝦為食，典型雜食性魚類，與其他裂腹魚相一致[3，21，31]。伊犁裂腹魚，伊犁河群體最大體長33.1 cm，最小個體5.1，最大體重550 g，最大年齡12+；同比特克斯河群體最大體長44.00 cm，體重1 550.00 g，最大年齡16；其中特克斯河伊犁裂腹魚12+時體長為34.40 cm，體重1 100 g，兩者差異顯著（P＜0.05），特克斯河伊犁裂腹魚明顯大于伊犁河，與任慕蓮和蔡林鋼等研究一致[2，13]。有報道伊犁河中伊犁裂腹魚體長與體重關系式中W=0.012 7L3.0888（R2=0.992 7），與研究中伊犁裂腹魚W=0.022L（3R2=0.959 4）相比，a值0.022肥滿度較高于伊犁河，但b值生長勻速優于伊犁河群體，這與伊犁河水溫高，海拔低，生物量大，但水生昆蟲和數量差于特克斯河有關[2，19，23，24]。

特克斯河伊犁裂腹魚，按照Von Bertalanffy（1938）擬合的生長方程中，漸進體長L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0= 0.09，ti=18.40；與林楠等[24]研究得出的L∞=42.5859 cm，k=0.0643，W∞=1 368.61 g，t0=-0.683 1，ti=16.856 3，兩者相比較，唯有k值與研究差異不顯著（P＞0.05），其余均表現差異顯著（P＜0.05）；與研究漁獲物統計中出現了遠大于伊犁河段采集的魚類樣本個體大小，及特克斯河水體常年溫度較低，餌料豐度隨季節性變化大，海拔高落差大，導致魚類生長慢，出現拐點年齡偏大，長期隔離后可能存在分化現象，與諸多研究的新疆裸重唇魚研究結果相似[2，19，21]。伊犁裂腹魚特克斯河群體雌性個體成熟系數：GSI=（3.54±1.94），高于伊犁河群體2.69[2]；其繁殖盛期在5～7月，這與伊犁河產卵時間4～6月不同；豐滿系數K＝（2.34±0.63），高于伊犁河群體1.49；雌雄性比為1：0.75，與伊犁河群體1：0.5 差異顯著（P＜0.05），可能與性成熟年齡大小，水溫和餌料高低等棲息水域密切相關[2，23，29]，待進一步開展研究。

4 結論

伊犁河水系上游主要源流特克斯河，屬高山冷水性區域，伊犁裂腹魚為典型冷水性特有魚類，體延長，吻鈍圓，口下位，無硬質角質，體背部淡青色，微泛黃。漁獲物最大體長44.00 cm，體重1 550.00 g，年齡1～16 齡，均不符合正態分布，雌雄個體間差異顯著（P＞0.05）。特克斯河水生生物資源動態隨水溫和海拔變化頗大，外來魚類引入較多，使得伊犁裂腹魚生長較慢，體長與體重相關性較大，年齡結構不合理，雖勻速生長，但高齡魚類較多，肥滿度指數較低，生長周期長，拐點年齡較大，回捕時間晚，長年處于發育緩慢狀態，性成熟時間長，繁殖盛期時間較短，仔代種群數量補給差。