湖南毛里湖濕地外來入侵物種研究

林繼華，陳盼盼，謝淑花，李 妙

（1.湖南生物機電職業技術學院，湖南 長沙 410127；2.中國地質調查局長沙自然資源綜合調查中心，湖南 寧鄉 410600；3.湖南工程職業技術學院，湖南 長沙 410151）

隨著經濟社會的迅速發展，人類活動強度不斷增強，活動廣度也不斷延伸，深刻改變著土地的利用方式。這些變化直接影響物種的擴散和分布，增加了外來物種跨地域擴散的機會與速率[1-3]。外來入侵物種通過多種方式，如寄生、競爭、生境改變及疾病傳播等方式排擠原生物種的生存空間。這一系列手段嚴重危害了原生物種的生存，破壞了群落生物多樣性的穩定，威脅到生態系統的安全[4-6]。因此，外來入侵物種的危害引起了社會的廣泛關注。

濕地與森林、海洋并列為地球三大生態系統，在維持生態環境、保護生物多樣性等方面發揮著不可替代的作用。由于20 世紀中后期的不合理利用和開發，我國濕地呈現生境破壞、生物多樣性降低、生態系統穩定性減弱的趨勢，為外來物種的傳入和散布創造了有利條件。隨著經濟的發展和貿易全球化的加劇，外來物種入侵越來越嚴重，表現出種類多、周期短、擴散范圍廣、危害更嚴重和造成經濟損失加劇的趨勢[7-9]。近年來全球生物多樣性變化成為研究熱點，作為生物多樣性保護的橋頭堡，濕地公園的外來物種入侵情況受到廣泛的關注。

毛里湖位于津市市東南部的保河堤鎮附近，是湖南省第二大淡水湖泊，承擔著防洪調蓄、灌溉、水生生物保育等重要功能，對洞庭湖區濕地生物多樣保護起到重要作用。受自然因素和人為因素的疊加影響，大量外來入侵植物成功入侵毛里湖濕地，對當地原生植物種類、濕地植被類型及濕地生態系統安全都產生了較大的影響。外來物種入侵是導致毛里湖濕地生物多樣性下降和濕地生態系統退化的主要因素。但是，目前尚未看到有關毛里湖濕地外來物種入侵的相關研究報道。該研究對毛里湖濕地外來入侵生物的物種組成、分布區域、分布面積、入侵途徑及生境危害現狀進行了深入調查研究，以期為毛里湖生態系統的恢復及保護管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

毛里湖濕地位于津市市東南部，地理坐標為東經111°51′08″～111°58′28″，北 緯29°20′48″～29°29′40″，主要包括毛里湖、西湖及其周邊區域，總面積為6 250.0 hm2。該區域氣候為中亞熱帶向北亞熱帶過渡的季風性濕潤氣候，四季分明，干濕明顯，雨量豐沛，日照充足；區域年降水量為1 164.3 mm，日照時數為1 770.6 h，年蒸發量1 320.1 mm，年均氣溫16.6℃，無霜期272 d。土壤類型為第四紀紅土紅壤。

1.2 研究方法

研究于2021 年按季節對毛里湖進行外來入侵物種組成、分布及危害程度進行調查，植物調查采用樣方法（草本植物樣方面積l m×1 m，喬木樣方面積20 m×20 m），動物調查采用樣線法（設置樣帶5 條，每條3 km）。調查區域為整個毛里湖濕地及周邊。分別記錄外來物種種類、數量、生境類型及危害現狀等，并根據分布現狀、密度、危害面積等評估其對毛里湖濕地生態系統的危害程度[10]。通過查閱國家環境保護局公布的中國第一批、第二批外來入侵物種名錄[11-12]和《中國外來入侵種》[13]確定毛里湖外來入侵物種名錄和原產地。

2 結果與分析

2.1 毛里湖外來入侵植物的組成及來源

調查結果（表1）顯示，毛里湖濕地共有外來植物29 種，約占該地區植物種類總數的3.9%，隸屬于15 科23 屬，其中菊科（Asteraceae）種類最多，有4種，占總入侵種的13.8%；車前科（Plantaginaceae）、莧科（Amaranthaceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Gramineae）各3 種；其余為1～2 種/科，分別歸屬于十字花科（Brassicaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、雨久花科（Pontederiaceae）和傘形科（Umbelliferae）等12 科。秦新生等[10]研究發現，菊科和莧科外來入侵植物均具有非常強的適應能力和繁殖能力，種子個體小且量大，易于隨風傳播，菊科植物種子還具有特殊的附屬結構，如鉤、刺、毛等[14]；莧科植物對環境的適應能力極強[15]，其對土壤類型、土壤肥力、水分條件、溫度等環境條件要求不嚴，這些都有助于種子的傳播和擴散。

毛里湖濕地及周邊山崗常見的外來入侵植物有喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、一年蓬（Erigeron annuus）、刺莧（Amaranthus spinosus）、垂序商陸（Phytolaccaamericana）、澤漆（Euphorbia helioscopia）、皺果莧（Amaranthus viridis）、野燕麥（Avena fatua）、北美獨行菜（Lepidium virginicum）、野胡蘿卜（Daucus carota）、積雪草（Centella asiatica）、日本看麥娘（Alopecurus japonicus）、意大利楊（Populus euramevicana）、美洲黑楊（Populus deltoides）等14 種，其中危害較大的有美洲黑楊、喜旱蓮子草、鳳眼蓮、垂序商陸、一年蓬等，這些植物均有較強的繁殖能力（有性或無性），能迅速產生大量的后代，且適應能力強。

在毛里湖濕地調查到的15 科外來入侵植物中，在全世界均有分布的有9個科，占總科數的60%；熱帶、亞熱帶分布的有4 個科，占總科數的27%；北溫帶分布和北溫帶及南溫帶間斷分布的有2 個科。可見，毛里湖濕地外來入侵植物科的組成，世界分布占絕對優勢。屬的地理成分分別為：世界分布8 屬，占35%；熱帶分布7 屬，占30%；溫帶分布3 屬，占13%；東亞和北美洲間斷分布及舊世界溫帶屬各1 個，屬的地理成分也以世界分布為主。從外來物種原產地分析，起源于美洲的外來入侵植物有16 種，占55%；起源于歐洲的有7 種，起源于印度的有3 種，起源于日本的有1 種，伊朗和印度共同起源的有1 種，西亞起源的有1 種（表1）。由此可知，毛里湖濕地及周邊外來入侵植物多起源于美洲，可能是北美洲的氣候與我國氣候具有相似性，有利于它們的擴散和定居[16]。根據大陸漂移假說，東亞與北美的植物應該有相似的遺傳背景，同時由于2 個大陸分離時間較長，兩地間生物種類交流較少，缺乏相互依存、相互制約的生態關系[17]，易形成生物入侵。

表1 毛里湖濕地外來植物物種組成、原產地、分布及危害

2.2 毛里湖外來入侵植物的分布區域及面積

毛里湖外來入侵植物根據其對濕地水文環境的適應類型可分為水生、濕生和旱生3 種生態型；其中，水生外來入侵植物主要分布于毛里湖濕地邊岸淺水區，溝渠、河道等水域；濕生外來入侵植物主要分布濕地邊岸、洲灘等濕潤環境；旱生外來入侵植物主要分布于濕地公園范圍內的荒地、橘園、路旁和菜地等旱地。

外來入侵植物生境調查結果顯示，毛里湖濕地外來入侵植物分布于荒地、橘園及路邊生境的有14 種，占外來入侵植物種的48%；分布濕地邊岸及洲灘生境的有12 種，如美洲黑楊、野老鸛草、日本看麥娘、野胡蘿卜、婆婆納等；分布于濕地邊岸帶和周邊溝渠等水體生境的外來入侵植物有3 種，分別為鳳眼蓮、喜旱蓮子草、粉綠狐尾藻。相對于水體等生境，荒地、橘園、路旁、菜地及洲灘等受人為干擾相對頻繁的生境更容易被外來物種入侵。

調查到的29 種外來入侵植物，危害嚴重的有鳳眼蓮、喜旱蓮子草、垂序商陸、一年蓬、粉綠狐尾藻、美洲黑楊等7 種，其中鳳眼蓮在毛里湖危害面積達489.34 hm2，喜旱蓮子草危害面積大313.45 hm2，垂序商陸危害面積達7.56 hm2，美洲黑楊主要集中分布于濕地公園洲灘，粉綠狐尾藻主要分布于污水處理廠周邊濕地，但目前已擴散到周邊溝渠，并形成近百畝的危害區域。

2.3 毛里湖外來入侵動物的種類組成及分布

由表2 可知，毛里湖濕地共調查到外來入侵動物5 種，其中水生無脊椎動物為2 種，分別為克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）和福壽螺（Pomacea canaliculata）；兩棲爬行類1 種，為牛蛙（Rana catesbeiana）；哺乳類2 種，分別為小家鼠（Mus musculus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）。數量最多的是鼠科，為2 種，其他種類如鰲蝦科、蛙科、瓶螺科各為1 種。

表2 毛里湖濕地外來動物的組成及原產地

5 種外來入侵動物，起源于美洲的有3 種，如克氏原螯蝦、牛蛙、福壽螺，占毛里湖外來入侵動物的60.0%；起源于歐洲的有1 種，小家鼠；來源于亞洲的有1 種，褐家鼠。可見，毛里湖濕地外來入侵動物主要來源于美洲。這可能與以下因素有關：一是作為經濟養殖動物引入，后因管理不善逃逸造成生物入侵，如克氏原螯蝦、牛蛙、福壽螺；二是隨著我國對外交流或經貿活動的增加滲透入侵，如小家鼠、褐家鼠。

對外來入侵動物生境的調查結果顯示，褐家鼠、小家鼠2 種外來入侵動物分布于堤岸及路邊，占總外來入侵動物的40.0%；洲灘分布的有牛蛙1 種；分布于水體的外來入侵動物有福壽螺、克氏原螯蝦、牛蛙3 種。可見，外來入侵動物由于自身活動性強，能根據需要快速自主調節棲息生境。

2.4 毛里湖外來生物入侵的途徑及過程

隨著我國對外經濟活動的日益頻繁和交通的日益便捷，原有的地理阻隔因素逐漸消除，世界各地物種間的交流和滲透日益加劇，外來物種入侵的風險也隨之增加。外來入侵物種通過競爭或排擠抑制原生物種，形成單一優勢種群，威脅原生物種的生存，加快了物種的消失和滅絕，破壞了當地生態系統的結構和功能，威脅生態安全，并造成巨大的經濟損失。外來物種入侵的主要方式有自然傳入、人為有意引入、人為無意引入3 種方式[18]。

從國外或外地引入優良品種在我國種養殖史上有著悠久的歷史。現在種植和養殖的很多品種都是從國外或外地引入，其中大部分引種是以提高經濟效益以及提升觀賞、藥用和食用價值為目的，但也有部分種類由于引種不當或管理不善成為了有害物種。毛里湖濕地調查到的34 種外來入侵物種，有11 種屬人為有意引入，占32.4%，如喜旱蓮子草、鳳眼蓮、白車軸草、黃花草木樨等是以飼料或牧草植物引入；垂序商陸等是以藥用植物引入；加拿大蓬等是以觀賞植物引入；反枝莧、克氏原螯蝦、福壽螺、牛蛙等是以食用蔬菜或肉類引入；美洲黑楊、意大利楊等是以經濟用材引入。福壽螺、克氏原螯蝦和牛蛙等外來入侵動物以經濟養殖目的引入國內，但因后期管理或經營不善逸生野外，在野外形成自然種群，對當地原生動物和生態系統造成了較大危害。

人類經貿旅游交流或生產活動也可以傳播并擴散外來物種。例如人們在農林業勞作、商業貿易、出國旅游時，通過交通工具、工作工具、鞋底的泥土、運輸的苗木、進口商品等都可能帶入外來物種。毛里湖濕地部分外來入侵動物的輸入就是在貿易交流過程中，由于檢疫不嚴格，隨交通工具（如輪船、火車、汽車等）進入我國，由于缺少天敵快速擴大種群對當地造成危害，如小家鼠、褐家鼠。

部分外來入侵植物通過風力、水流等自然媒介將植物種子輸入；也有依靠動物行為，如覓食、遷徙等實現自然擴散的。毛里湖濕地自然傳入的外來入侵物種有6 種，如野燕麥主要通過交通工具的攜帶從東南亞國家擴散入我國的，但風、水流、動物的活動也是其自然擴散的原因之一。一年蓬、加拿大蓬等是在周邊國家或地區歸化后，通過風力等自然因素傳入。

3 討 論

毛里湖濕地外來入侵植物主要通過人類有意或無意引入的，并且通過人類有意引入的外來入侵植物逸生后形成優勢種群對濕地生態系統造成的損害最嚴重。喜旱蓮子草和鳳眼蓮等外來入侵植物不僅對環境適應能力強，且同時具備有性和無性2 種繁殖能力，生殖與擴散能力也極強[19]。喜旱蓮子草和鳳眼蓮等外來入侵植物利用其快速的無性繁殖能迅速形成一個龐大且密實的植氈層，一方面通過搶占生態位，蔭蔽并攔截氧氣進入水體，壓縮本土植物的生存空間，抑制原生水生植物的生長發育，導致湖泊水生植物的多樣性快速下降；另一方面，大面積的植氈層會破壞魚類和底棲動物等水生動物的生存環境，降低水生生物的多樣性，從而破壞毛里湖濕地生態系統的結構和功能。美洲黑楊的入侵，一方面通過群落優勢種的替代破壞濕地原生種群，改變原生植被的結構、功能，改變濕地動物棲息環境，導致動物種群和多樣性下降，如種植楊樹后濕地鳥類群落結構改變，濕地鳥類物種數量減少，林鳥增多，鳥類密度和生物多樣性指數下降[20]；另一方面改變濕地水文狀況和土壤結構，導致土壤酸化板結[21]。外來入侵動物克氏原螯蝦、福壽螺具有極強的生境適應能力，在野外建立種群的速度極快，因其食性廣泛，對當地農作物、水生植物、魚類、甲殼類等極具威脅，同時克氏原螯蝦由于其挖洞生存的習性，嚴重威脅當地水利設施的安全[22]。

對毛里湖外來入侵物種采取有效防控是維護濕地生態安全的重要舉措之一，也是一項長期而艱巨的任務。一方面需要加強宣傳教育，增強人們對外來物種可能導致的生態和環境危害的認識；對外來物種的引種需要經過嚴格的科學論證，把好國門關，做好對無意引進外來物種的嚴格檢疫；嚴格做好有意引進外來物種的風險評估，風險評估結論為安全的外來物種才能引入。另一方面需要加強對生態系統中現有入侵物種的控制治理，外來物種的入侵過程通常分為引入和逃逸期、種群建立期、停滯期、擴散期4 個階段，針對毛里湖外來物種的入侵情況，筆者及團隊提出以下建議。

第一，針對處于引入期、種群建立或停滯期且擴散面積較小的入侵物種，可以通過打撈、刈割等人工或機械的物理防治方式對有害生物的生長、發育和繁殖進行干擾。

第二，對于已經進入擴散期且擴散面積較廣、危害性較大的喜旱蓮子草、鳳眼蓮、垂序商陸、一年蓬、粉綠狐尾藻等外來入侵物種，需采取專項專制的方式進行防控。（1）喜旱蓮子草。機械或人工打撈、拔除、刈割等手段在喜旱蓮子草的防治上仍然是較為常用的手段，其中刈割過程中需要防止草根的破壞，減少營養繁殖體庫，但其人力成本相對較高；有研究表明，采用生物防治手段利用天敵——蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）對喜旱蓮子草進行治理，成效斐然[23]；此外有研究發現，高效生防菌蕉斑鐮刀菌（Fusarium stoveri）作為真菌感染除草有較好的應用效果，但缺乏相應的野外大規模應用評估[24]。（2）鳳眼蓮。針對鳳眼蓮，世界較為通用的處理方法有人工或機械物理打撈、建造水上控養圍欄防止其飄移、施用2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）和草甘膦等除草劑、利用天敵和病原菌進行生物防治等。目前所知的鳳眼蓮天敵有水葫蘆象甲（Neochetina eichhorniae Warner）、水葫蘆螟蛾（Niphograpta albiguttalis Warren）、葉螨（Orthogalumna terebrantis Wallwork）、小地老虎（Agrotis ipsilon Hufnagel）等[25]。（3）垂序商陸。研究表明，刈割需要對植株進行根部切除2/3 以上才能對垂序商陸進行有效的清除；化學防治中45 g/L 草甘膦處理可以使垂序商陸的死亡率達到100%；本地優勢物種的替代法也是效果顯著的長期防治方法[26]。（4）一年蓬。郝建華等[27]發現，土壤埋藏深度和埋藏時間都會影響一年蓬等外來入侵菊科植物的種子萌發，其中3 cm 以上的覆土厚度能抑制大部分入侵菊科植物的種子萌發，土壤埋藏12 個月后，一年蓬的種子活力僅為27.38%。由此可見，翻耕將一年蓬的種子深埋是一種有效的防治方法。化學試劑惡草靈、果爾、草甘膦等除草劑對密度較大的一年蓬防控效果較好。王智課等[28]認為，劑量為1 350 g/hm2的多效唑能對一年蓬產生較強的抑制作用。祝宏等[29]指出，用質量分數20%的氯氟吡氧乙酸十二酯乳油對一年蓬莖葉進行噴霧，能夠起到優良的防除效果。