園林植物的花芽分化與開花坐果探討

劉亞靜

（牡丹江南湖公園）

花芽分化是植物莖生長點分生出葉片、腋芽轉變為分化出花序、花朵的從營養生長到生殖生長轉化的過程。由營養生長向生殖生長轉變的生理和形態標志。運用有效的栽培技術措施，能保證花芽分化的數量和質量。

一、花芽分化的過程

園林植物花芽分化過程分為生理分化、形態分化和性細胞形成期等階段。不同樹種的花芽分化過程和形態各不相同。

1.生理分化期

這一時期是芽生長點的生理代謝轉向分化花芽生理代謝階段。生理分化期約在形態分化期前，通常為4 周左右。生理分化期是控制分化的關鍵時期，也稱“花芽分化臨界期”。

2.形態分化期

（1）分化初期。一般是芽內的生長點趨于肥厚，頂端高起呈半球體狀，周圍下陷，從形態上改變了發育方向，不同于葉芽的生長點形態，是花芽分化的重要標志。這個時期若內外條件出現改變，不再具備花芽分化要求，也容易退回，重新發育成葉芽。

（2）萼片形成期。下陷的周圍出現突起，這是萼片原始體，以后便發育成萼片。此階段不會再退回葉芽狀態。

（3）花瓣形成期。萼片原基內的基部出現突起，即花瓣原始體，逐漸發育成花瓣。

（4）雄蕊形成期?；ò暝俭w內基部出現的突起。

（5）雌蕊形成期。在花原始體中心底部出現的突起。以上各個時期的長短，不同樹種間會有一些不同的差異。

3.性細胞形成期

本年開花的樹木，其花芽性細胞都是在年內較高溫度下形成的。而在夏秋分化，次年春天開花的樹木，其花芽經形態分化后必須經過一定低溫累積（溫帶樹種一般為0～10℃，暖帶樹種一般為5～15℃），形成花器并逐漸分化完善與生長，在第二年春季的較高溫度下才能完成。所以，早春樹體營養狀況對此類樹木的花芽分化非常重要。若條件較差，還未分化完全的花芽有時也可能出現分化停止或退化情況。

二、花芽分化的類型

由于植物種類、品種、地區、年份及環境條件的不一樣，花芽開始分化的時間及完成分化過程需要時間的長短也不同。按照不同植物花芽分化的季節特點，一般分為以下幾種主要類型。

1.夏秋分化類型

牡丹、迎春、丁香、梅花、玉蘭等多數早春和春夏間開花的樹木，花芽分化每年一次，在高溫季節進行，到9～10 月花器的主要部分完成，而一些樹木如板栗、柿子等分化較晚，延續時間較長。這類樹木必須經過一段低溫，才能分化與完善，完成性器官的發育。

2.冬春分化類型

原產溫暖地區的一些園林樹種如柑橘等的分化時間通常在12 月到次年3 月間完成。其分化時間短并能連續進行。

3.本年一次分化的開花類型

一些本年夏秋開花的種類，在本年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽，如紫薇等以及夏秋開花的宿根花卉。

4.多次分化類型

一年中能多次發枝、開花，如茉莉、月季等四季性開花的花木及宿根花卉。這些植物在主莖生長達到一定高度時，頂端營養生長停止，花芽逐漸形成。基部生出的側枝上也繼續生出花芽，在四季中開花不絕。它的營養生長繼續進行。

三、花芽分化的影響因素分析

1.花芽分化的內部影響因素

（1）花芽形態建成的內在條件

①要有比形成葉芽更為豐富的結構物質，主要有礦質鹽類、各種碳水化合物、氨基酸和蛋白質等。要有花芽形態建成中需要的能量、能源的貯藏和轉化物質，諸如：淀粉、糖類和三磷酸腺苷等。

②要有與花芽形態建成相關的平衡調節物質，主要有內源激素，如生長素、赤霉素、細胞分裂素、乙烯和脫落酸等，還包括酶類的物質調節和轉化等。

③要有與花芽形態建成相關的遺傳物質，諸如：脫氧核糖核酸和核糖核酸等控制發育和代謝的遺傳要素。

（2）各種器官的相互作用與花芽分化

①枝葉生長與花芽分化。前者是后者的基礎。枝葉生長繁茂，植株健壯，合成有機物多，促進花芽分化。不管是實生樹木還是營養繁殖獲得的樹木，要早形成芽，一定要有良好的枝葉生長基礎，滿足根、莖、葉及花果等對光合產物的需求，才能形成健康的花芽。而過分的營養生長，若在早霜前還沒停止，就不能正常形成花芽。

②花果和花芽分化的關系。開花結果消耗大量營養物質，根和葉的生長由于營養的關系受到抑制，這樣開花量的多少影響新梢和根系的生長，也就影響新梢停止生長后花芽分化的數量。而到果實采收前的1-3 周，種胚停止發育，果實競爭養分降低，花芽分化形成高峰期。

③根系發育與花芽分化。根系生長與花芽分化存在相關關系，這與吸收根合成蛋白質和細胞激動素等的能力密切相關。

2.花芽分化的外部影響因素

（1）花芽分化的光照影響。光照對樹木花芽形成的影響是較為明顯的，如有機物的形成、積累與內源激素的平衡等，都與光有關。光對樹木花芽分化的影響主要表現為光照時間、光量和光質等方面，如一些短日照的植物，在日照長度減少時，其內生赤霉素水平降低、花芽分化減少。松樹雄花的分化需要長日照，而雌花的分化則需要短日照，一些樹木對光并不敏感，其表現是退鈍的，如光周期對杏和蘋果的成花就沒有太大影響。光量對花芽的分化影響較大，蘋果、桃、杏等減少光照量能減少花芽分化，葡萄在強光下能形成較多的花，強光下新梢內的生長素合成受到抑制，紫外光能鈍化和分解生長索，抑制新梢的生長，促進花芽的形成。

（2）花芽分化的溫度影響。溫度影響樹木的生理過程，如光合作用、根系的吸收率及蒸騰等，也影響激素水平程度。蘋果花芽分化的適宜溫度是20℃，低于20℃分化緩慢，花芽分化臨界期溫度保持24℃左右有利于花芽分化。蘋果的花芽分化盛期在六至九月，此時平均溫度應穩定在20℃以上，溫度適宜范圍為22-30℃，超過30℃光合作用就停止了，消耗多于積累，滿足不了成花對溫度的需要。秋季溫度降至10℃以下時分化就會停滯。溫度過高或過低都不利花芽分化。

（3）花芽分化的水分影響。水分太多不利花芽分化，夏季適度干旱有利樹木花芽形成。如在新梢生長季對梅花適度減少灌水量，可使枝變短，成花多而密集，枝下部芽也可以成花。

（4）花芽分化的礦質影響。在植物花芽分化過程中礦質肥料對其有著重要的影響。氮素肥料對花原基的發育具有重要的影響，在樹木缺乏氮素時，會限制葉組織的生長，抑制成花的誘導作用。對柑橘和油桐施用氮肥時，能促進成花。氮肥對植物雌雄花的成花比例有重要的影響，同時，不同形態的氮對不同樹種的成花數量和影響是不同的。磷對花芽分化的作用由于樹的不同而不同，蘋果施磷能增加成花，而櫻桃、梨、桃、板栗、檸檬等施用磷肥時并沒有明顯效果。缺銅時，蘋果、梨等的成花可能減少；缺鈣、鎂，則柳杉的成花減少。多數礦質元素在缺乏時都可能影響成花。

四、花芽分化的普遍規律

1.花芽分化的長期性

多數樹木的花芽分化并不集中在短時期內進行，而是相對集中又分散，是分期分批逐漸進行的。如有的植物從五月中旬開始生理分化，到八月下旬為分化鼎盛期，到十二月初仍有少量的芽處在分化初期，甚至到翌年春天還有個別芽仍處在分化期狀態。此種現象表明，樹木落葉后，在暖溫帶條件下能利用貯藏養分進行花芽分化，分化是長期的。植物花芽分化的長期性，為控制花芽分化數量并克服大小年現象提供可能。

2.花芽分化的相對集中性和穩定性

花芽分化的開始期和分化盛期在不同年份存在差別，而并不懸殊。如蘋果主要集中在6～9 月，桃在7～8 月，花芽分化的這種相對集中性和穩定性主要受相對穩定的氣候條件和物候期影響。一般樹木是在新梢，涵蓋春梢、夏梢和秋梢停止生長和果實采摘后，有個花芽分化的高峰期。也有些植物是在落葉后至萌芽前，利用貯藏的養分實施分化，如栗。

3.花芽分化臨界期

各種樹木從生長點轉為花芽形態分化前，都有生理分化階段。在這個階段主長點細胞原生質對內外因素有高度的敏感性，處在易改變的不穩定階段，是花芽分化的關鍵期。主要是在大部分短枝開始形成頂芽到大部分長梢形成頂芽的時期。花芽化臨界期也由于樹種、品種而不一樣。

4.花芽分化所需時間

從生理分化到雌蕊形成，花芽形成需要時間由于樹種、品種的不同而不一樣。如蘋果需要45 天—120 天，甜橙需要120 天。

5.花芽分化早晚

園林植物花芽分化的時間不是固定不變的，與樹齡、部位、枝條類型和結實大小年相關。幼樹比成年樹晚；旺樹比弱樹晚；同一樹上短枝最早，中長枝，長枝上的腋芽形成晚。

五、控制花芽分化的途徑

花芽分化受植物內部因素和環境的雙重影響，為了有效控制花芽分化，一定要通過多種技術措施，調控植物營養的環境條件，控制植物內源激素水平，控制營養生長與生殖生長的平衡和協調，以實現控制花芽分化的目的。

在花芽分化的調控過程中要注意以下兩點：一是要利用花芽分化長期性的特點，對不同樹種、樹齡的樹木，在花芽分化的不同時期采取不同的措施，控制花芽分化數量，提高控制效果；二是利用不同樹種的花芽分化臨界期，運用不同的技術措施，在花芽分化的敏感、不穩定的時期，進行控制。再綜合運用光照、水分、礦質營養及生長調節劑等不同的技術措施，控制花芽分化。

以蘋果樹為例，控制花芽的措施如下：

①在前期必須重視肥水管理，促進樹體枝葉生長，加速光合產物的積累。結果樹在花芽分化臨界期應多施磷鉀肥，氮肥的施用必須適時、適度。適度控制灌水，有利花芽形成。

②噴施促進花芽分化的適量藥劑。秋梢過多、過旺的蘋果樹，不利營養積累，尤其是碳水化合物的積累，難以形成大量的優質花芽?？刂魄锷彝L，簡便的方法是通過葉面噴施生長調節劑并輔以科學施肥控制。在五月下旬至六月上旬的第一次新梢停長期，葉面噴施一次即可，噴施時以新梢幼葉為主要噴施對象。對幼旺樹或掛果少的旺大樹，應酌情在七月中下旬的第二次新梢開始生長時追噴一次。

③加強生長季修剪、促發中短枝。春季花前復剪、刻芽、抹芽，夏季摘心、拿枝，秋季拉枝、疏枝，把果樹的疏枝量減到最低限度。

④疏花、疏果，合理負載。大年樹早疏花、疏果，不但可以避免營養的過度消耗，提高果品質量，還能克服了果實與花芽的競爭，有利花芽形成。

六、花的結構與開花

1.花的結構及作用

園林植物的花包括花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等部分?；ūB接花和枝，發揮支撐花的作用。花托是花柄頂端。有些植物的花托還能成為果實的一部分，如草莓、蘋果、梨等的花托。花的外側著生的是花萼，由幾個萼片組成。有的園林植物的花萼在開花后直接脫落，如桃、柑橘等；有些則宿存，如月季、玫瑰等。幾個花瓣組成花冠，花萼和花冠統稱花被。花瓣的作用是保護雌雄蕊，并以絢麗的色彩或香味吸引昆蟲傳粉。雄蕊由花藥和花絲組成，雌蕊由柱頭、花柱和子房構成。柱頭主要截獲、承載花粉，對花粉進行選擇并提供營養和水分等。

2.開花

（1）園林植物開花習性。這是植物在長期的發育過程中形成的較為穩定的生長發育習性。而在不同植物種類間，開花習性的差異較大。

①花期階段劃分：植物的開花時期可劃分為花蕾期、開花初期、開花盛期和開花末期。

②花葉開放的順序：不同植物開花和新葉展開的先后順序不同。如山桃、杏、玉蘭、梅、李等植物是先開花后長葉；其中有些開花較晚的品種，如有些榆葉梅、桃的晚花品種，開花和展葉同時進行；而葡萄、紫薇、桂花等則先展葉后開花。

③花期長短：花期的延續時間長短不同，受植物本身遺傳特性的控制，受外界環境、植物本身營養等的影響。各種植物花期差異較大，開花短者大約為六天至七天如金桂、銀桂、山桃等。樹齡和樹體營養狀況也影響花期，同一植物的年輕植株比衰老植株開花早，花期長。樹體營養狀況好的園林樹木花期長，營養狀況差的樹木，花期則短。

④每年開花的次數：多數園林樹種或品種，每年僅開一次花，而有少數樹種或品種具有多次開花的特點，如茉莉、月季等。有時本是每年一次開花的植物，受環境條件影響，出現了二次開花的現象，即再度開花。出現的原因：首先是芽發育不完全或由于樹體營養不良，部分花延遲到春末夏初才開花，在梨、蘋果等的老枝上可見到。其次不良條件造成秋季開花。如梨、紫葉李等因其秋季病蟲危害失去葉子、促使花芽萌發，引發再度開花現象，樹木再度開花，對以生產花和果實為主的樹木，由于消耗大量的養分，不能結果，既不利于越冬，也會導致第二年花量的減少。而對于普遍園林樹木的影響轉小，有時還能研究利用。如紫薇在花后剪除花、果序，能促進再萌新枝，成花開花，延長觀花期。

（2）花期的控制和養護。花期控制對適時觀花、雜交育種都有重要影響，不良天氣如低溫等對花、果的危害也較大。花期提前或延后，能通過調控溫度、光照、濕度等加以控制。如有些桃、李、杏等的早花品種，由于開花過早易受霜凍影響導致損傷，在早春萌芽前應進行涂白處理，減緩樹體升溫，能使花期推遲三至五天。還可以用灌水、噴生長抑制劑等辦法延遲花期。

七、結束語

園林植物花芽分化過程分為生理分化，形態分化和性細胞形成期等階段；分化的類型分為夏秋分化、冬秋分化、本年一次分化和多次分化等類型；花芽分化的影響有內外因素；控制花芽分化的主要途徑、措施；花的結構與開花，花的結構為花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等，樹木、植物開花的習性、控制和養護等技術技能問題。